酸枣柱头与蜜腺的亚显微形态及访花者活动的相关性试验

2021-09-08 02:03张晓涵刘林德魏建华刘益宏刘志浩孔宪海
南方农业·下旬 2021年6期
关键词:酸枣

张晓涵 刘林德 魏建华 刘益宏 刘志浩 孔宪海

摘 要 为了解酸枣传粉过程、明确酸枣有性生殖机理,以酸枣为材料,使用TM-1000观测了柱头与蜜腺的亚显微形态,测定了各个时期的柱头可授性及花粉活力,计算其杂交指数,并定位观测了访花昆虫的活动。结果表明:酸枣属于花盘蜜腺,初开期的蜜腺孔已完全张开,这个时期的花盘会大量分泌蜜汁且都有接收花粉的能力;随着开花进程的进行,柱头可授性逐渐变强,而且柱头在初开期与盛开期的可授性最强,同时期酸枣最高花粉活力可达70%左右,这大大增加了传粉成功的可能;酸枣的繁育系统为部分自交亲和,异交需要传粉者;酸枣的访花者主要有膜翅目、鳞翅目、双翅目昆虫,且在初开期与盛开期时访花者种类最多。

关键词 酸枣;蜜腺;访花者;繁育系统

中图分类号:Q944 文献标志码:B DOI:10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.18.001

酸枣[Ziziphus jujuba Mill.var.spinosa(Bunge) Hu ex H.F.Chow]为鼠李科枣属植物,也称棘、角针等,是枣的一个变种[1]。酸枣原产我国,分布广泛,尤其是北方较多,其多野生,常为灌木,也有的为小乔木[2]。酸枣果实营养丰富,含有大量维生素C,可食用,也可药用,去果肉的酸枣仁可入药,具有养肝、宁心、安神、敛汗功效,可治疗失眠等病症[3]。酸枣花芳香多蜜腺,花期较长,是华北地区的重要蜜源植物之一[3]。

有关酸枣柱头、蜜腺的亚显微形态及酸枣访花者的研究,尤其是三者之间的相关性研究未见报道。为此,研究了酸枣柱头与蜜腺的亚显微形态及访花者活动的相关性,旨在为进一步提高酸枣资源的利用提供基础性参考资料。

1 材料与方法

1.1 材料

材料采自生长于山东省烟台市芝罘区蓁山的野生酸枣植株。

1.2 方法

1.2.1 柱头与蜜腺的亚显微形态观察

参照王永慧等对酸枣单花开放过程的分类[4],取不同时期的酸枣花朵,在体视显微镜下观察并拍照,然后去掉花瓣和雄蕊,切下花柱,并沿花盘下方边缘横切花朵,直立粘在贴有导电双面胶的载玻片上,放入JFC-1600离子溅射仪内喷镀,日立TM-1000扫描电镜观察并拍照。

1.2.2 花粉活力与柱头可授性检测

柱头可授性的检测方法采用联苯胺-过氧化氢法[5],若柱头具可授性,则柱头周围的反应液呈现蓝色并有大量气泡出现。用2,3,5-三苯基氯化四氮唑(TTC)法检测花粉活力,若花粉具有活力呈现红色。

1.2.3 杂交指数(Outcrossing Index,OCI)的估算与繁育系统检测

按照Dafni建议的标准进行花序直径及有关行为的测量[5]。利用自然着果率、去雄套袋来验证酸枣的繁育系统。

1.2.4 访花者活动的观测

采用定位观测的方式,选择相隔一定距离的标记花序,观察访花者的种类、数量、访花行为和活动规律,对访花者进行拍照或捕捉,鉴定其种类。

2 结果与分析

2.1 柱頭与蜜腺的亚显微形态

如图1为对酸枣单花开放过程划分的各时期的体视显微镜照片,各时期分别为:蕾裂期、初开期1(萼片展平)、初开期2(花瓣雄蕊分离)、盛开期(花瓣展平)1、盛开期2(雄蕊展平)、萎蔫期。

酸枣花的蜜腺围绕于子房基部周围,花盘表面分布有大量的蜜腺孔,属于花盘蜜腺[5]。图1A1—F1显示了酸枣花蜜腺孔在单花开放各时期的变化。蕾裂期,酸枣花的蜜腺孔已微微张开(图1A1);初开期1的蜜腺孔已经完全张开(图1B1),通过观察显示,这个时期的花盘会大量分泌蜜汁;初开期2的蜜腺孔呈微微闭合的趋势(图1C1);图D1—F1显示,随着时间的推移,蜜腺孔的闭合趋势愈加明显,至萎蔫期(图1F1),蜜腺孔基本完全闭合,此时花盘上的蜜汁也随之消失。

图1A2—F2显示,随着单花开放过程的进行,柱头持续分裂。图1A3—F3则显示了酸枣单花开放不同时期的柱头发育状况。蕾裂期柱头上的乳突细胞呈现猫耳状(图1A3),随着开花过程的进行,乳突细胞不断发育;至萎蔫期,柱头上的乳突细胞已经明显皱缩。可知酸枣花在初开期以后都有接收花粉的能力。

2.2 花粉活力与柱头可授性检测结果

酸枣的花粉活力总体呈现先微微降低后升高再降低的趋势,在盛开期时达到最高。部分花朵在蕾裂期就具有微弱的可授性,随着开花进程的进行逐渐变强。柱头在初开期和盛开期的可授性最强,而萎蔫期的柱头可授性强度低(见表1)。

2.3 杂交指数估算与繁育系统检测结果

参照Dafni(1992)建议的标准,酸枣花朵直径<6 mm,记为2;花药在蕾期开裂[6],根据酸枣柱头可授性检测结果,柱头在蕾裂期与初开期之间开始具有可授性,雄蕊先熟记为1;酸枣花的柱头与花药的空间位置分离,记为1,故杂交指数为4,因此酸枣的繁育系统为部分自交亲和、异交,需要传粉者。综合套袋实验(表2所示),去雄后套袋,均无坐果,说明不存在无融合生殖现象,去雄之后不套袋的结实率都要高于不去雄套袋的,说明有无传粉者对酸枣的着果率起到了一定的影响,这与前人套袋试验结果相同[4]。

2.4 访花者活动观测结果

2.4.1 访花者种类及其行为

如图2所示,酸枣的访花者主要有膜翅目、双翅目、鞘翅目的昆虫,在调查期间,初开期与盛开期的访花者种类最多,分别是7种和8种。盛开期的蜜腺孔已经张开,开始分泌花蜜以吸引访花者,随着开花进程的进行,蜜汁积累量逐渐增多,对访花者的吸引力也越来越大;萎蔫期,蜜腺孔基本关闭,停止分泌蜜汁,依靠先前积累在花盘表面的花蜜,对访花者的吸引力显著降低。

2.4.2 访花者活动规律

如图1所示,访花者一天之中访花频率的高峰出现在10:00—11:00与15:00—17:00期间,这2个时期的温度在一天之中也相对适中;11:00之后,温度逐渐升高,访花频率开始下降;13:00—14:00开始阴天,这个时段的访花频率下降得十分明显;15:00以后天气开始放晴,访花者频率也呈现上升趋势;随着黄昏将近,访花频率下降。

3 结论与讨论

植物的有性生殖中,花的生物学特性与其传粉机制相适应,有活力的花粉、有效的传媒和有可授性的柱头是有效传粉的前提。研究结果表明,酸枣的蜜腺、柱头与访花者活动有很强的相关性,昆虫的访花频率与花部特征有关,清晨是昆虫访花频率最高的时期,原因是花朵一夜产蜜,吸引大量的访花昆虫[6]。初开期的花朵已经表现出较强的柱头可授性,蜜腺扫描电镜结果表明,这一时期的蜜腺孔也处于张开状态,而访花昆虫的种类在这一时期达到最大,均是为了保证酸枣有性生殖的高效表达。

参考文献:

[1] 中国科学院中国植物志编委会.中国植物志第48(1)卷[M].北京:科学出版社,1982:135.

[2] 李桂兰.野生植物:酸枣[J].北方园艺,1991(Z2):43.

[3] 周成明,张成文.80种常用中草药栽培 提取 营销[M].北京:中国农业出版社,2015:105-120.

[4] 王永惠,周吉柱,刘孟军,等.酸枣开花结果习性观察[J].落叶果树,1989(3):1-4.

[5] Dafni A.Pollination Ecology[M].New York:Oxford University Press,1992:1-89.

[6] 王峰.酸枣繁殖生态学特性的初步研究[D].济南:山东大学,2020.

(责任编辑:赵中正)

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