环割和刻芽对‘红光2号’苹果1年生和2年生枝条萌芽特性的影响*

王爱斌，孟红志，闫 帅，杜宜南，王立飞，解金斗，周宏宇

（1 河北农业大学科教兴农中心，保定071001）（2 中国消防救援学院）（3 迁安市自然资源和规划局）（4 中国农业科学院果树研究所）（5 河北威县省级农业科技园区）

近年来，国内在积极推广苹果矮砧密植栽培模式，其中，幼树整形尤为关键，措施不当会造成靠近中心干基部的枝条萌芽率低，中心干附近枝量少，严重影响幼树枝量和产量增加[1-3]。苹果具有较强的顶端优势，‘国光’品种尤为明显，枝条萌发率极低，常出现“扫帚头”现象。生产中常利用拉枝、刻芽、环割、环剥、摘心、短截和药剂处理等消除苹果树顶端优势，促进枝条萌发[4]。不同处理方式对苹果树萌芽、成枝影响不同[5-6]，环割和刻芽操作简便，是最常用和最环保的方式。环割和刻芽后，抽生的枝条可牵制背上枝，抑制背上枝生长，从而能够有效调整枝类比，维持中庸树势[7-9]。研究表明，环割和刻芽可改变苹果枝条芽体中内源激素和营养物质的平衡[5,8-13]，如刻芽可改变苹果幼树萌芽期芽体中GA3[10]和ABA的含量[11]，而环割可显著影响苹果幼树芽体可溶性糖和淀粉含量[12]。另外，梨幼树芽体中可溶性糖、淀粉和蛋白质含量均会受到促萌芽措施的影响[13]。果树环割和刻芽引起的内源激素和营养物质变化，对于研究芽体萌发能力和成枝能力非常重要。虽然前人对于果树环割和刻芽促发枝的研究有了一些报道，但针对‘国光’的研究鲜有报道。

‘国光’是我国北方苹果产区的主栽品种之一，近些年来因其着色和成枝力差等问题给产业发展造成了严重的影响[14]。张家口和承德地区是我国‘国光’主产区，‘红光2号’是从两地‘国光’中选出的红色芽变品种[15]，解决了‘国光’着色差的问题，但其成枝力差的难题还未完全解决[16]。因此，采取合理的措施增加树体中心干基部枝量，是提高单株产量的重要保障。前人的研究[7,10-12]多集中在对苹果树1年生枝条芽体成枝情况，针对1年生和2年生枝条同时开展芽体成枝情况的研究很少。本研究以‘红光2号’1年生和2 年生枝条为材料，探究环割和刻芽对其芽体萌芽率、成枝比率、内源激素、可溶性糖、淀粉和蛋白质含量的影响，以期找出‘红光2号’促枝的最佳处理方式和芽体萌发生理生化特性的差异，为今后‘红光2号’的栽培提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在河北省怀来县永安村进行。试验园土壤为壤土，0～50 cm 土层有机质含量为40.39 g/kg，速效氮含量为115.85 mg/kg，速效磷含量为32.41 mg/kg，速效钾含量为152.51 mg/kg，pH 值为7.7。

试验园东西行向，行株距4 m×2 m，树形为细长纺锤形。供试‘红光2 号’树基砧为八棱海棠，中间砧为‘SH38’，4 年生，高3.5 m，长势一致。

1.2 环割和刻芽处理

2019年4 月14日，选取位置相同、长势一致的‘红光2号’1年生和2 年生枝条，分别环割或刻芽；对照按上述标准选枝，不处理，做好标记。每株同时进行环割和刻芽处理，并设对照，每个处理2 个枝，单株小区，9 次重复。

环割，在芽体上方5 mm 处环割1圈，深达木质部。刻芽，用小刀在芽上方5 mm 处横切，深达木质部，长度为枝条周长的1/3。由于基部芽体发育较差，为保证试验的可靠性，从枝条基部向上数第5个芽开始进行，每个芽环割1 刀或刻1刀，连续进行到第20 个芽为止。

1.3 萌芽成枝情况调查

2019 年10 月20 日调查和统计各处理的萌芽成枝情况，每个处理调查6 株树，共12个枝条。

1.4 内源激素、可溶性糖、淀粉和蛋白质含量的测定

2019 年5月17日，每个处理随机选取3株树，每株树在处理枝上取20 个芽（未萌发），1株为1次重复，3次重复，放入液氮罐带回实验室保存待测。可溶性糖及淀粉含量采用硫酸蒽酮比色法测定[17]，蛋白质含量采用考马斯亮蓝法测定[18]。采用酶联免疫法[11]（ELISA）测定上述样品中的吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、脱落酸（ABA）和玉米素核苷（ZR）含量，ELISA 试剂盒由中国农业大学提供。

1.5 数据处理与分析

采用Microsoft Excel进行数据统计和制表，采用SPSS 19.0进行Duncan’s差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 环割和刻芽对‘红光2号’枝条萌芽和成枝的影响

由表1可知，‘红光2 号’1年生枝环割、刻芽的萌芽率分别为96.3%和81.0%，均显著高于对照（36.5%）。2年生枝环割后萌芽率为91.9%，显著高于刻芽和对照；刻芽后萌芽率为54.4%，显著高于对照（11.7%）。各处理1年生枝萌芽率均高于同树的2 年生枝。

表1 ‘红光2号’环割和刻芽后的萌芽率

从表2可以看出，‘红光2 号’1年生和2年生枝环割处理短枝比率均显著低于刻芽，二者短枝比率均显著低于对照；环割处理中枝比率均显著高于刻芽，二者中枝比率均显著高于对照；环割处理长枝比率均显著高于刻芽，对照均未抽生出长枝。

表2 ‘红光2号’环割和刻芽后的枝类比 %

2.2 环割和刻芽对‘红光2号’芽体内源激素含量及GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值的影响

2.2.1 内源激素含量

春季环割和刻芽可增加‘红光2 号’1年生枝和2年生枝芽内GA3含量，降低IAA、ABA和ZR含量。从表3可以看出，‘红光2 号’1年生枝环割和刻芽处理芽内IAA、ABA和ZR 含量均显著低于对照，环割处理ABA 和IAA含量均显著低于刻芽；环割和刻芽处理GA3含量均显著高于对照，对照GA3含量最低，为4.04 ng/g，环割和刻芽处理GA3含量差异不显著。

表3 ‘红光2号’1年生枝和2年生枝环割和刻芽后的芽体内源激素含量 ng/g

‘红光2 号’2年生枝环割和刻芽处理芽内IAA、ABA和ZR 含量均显著低于对照，环割处理IAA、ABA 和ZR 含量均显著低于刻芽；GA3含量变化与1年生枝结果一致，环割和刻芽处理GA3含量均显著高于对照，对照GA3含量最低，为3.58 ng/g，环割和刻芽处理GA3含量差异不显著（表3）。

2.2.2 GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值

环割和刻芽均能提高‘红光2号’1年生枝和2年生枝芽内GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值，且环割效果更为明显。从表4 可以看出，‘红光2号’1 年生枝环割处理GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值显著高于对照，刻芽处理GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值与环割处理和对照差异均不显著。2年生枝环割和刻芽处理GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值均显著高于对照，分别是对照的3.10、2.38倍，环割处理GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值显著高于刻芽。

表4 ‘红光2号’1年生枝和2年生枝环割和刻芽后芽内GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值

2.3 环割和刻芽对‘红光2号’芽内可溶性糖、淀粉和蛋白质含量的影响

‘红光2 号’1年生枝和2年生枝春季环割和刻芽可明显提高芽内蛋白质含量，降低可溶性糖含量。从表5可以看出，‘红光2 号’1年生枝环割和刻芽处理芽内可溶性糖含量均显著低于对照，环割和刻芽处理芽内可溶性糖含量差异不显著，对照芽内可溶性糖含量最高，为2.59%；各处理芽内淀粉含量差异均不显著；环割和刻芽处理芽内蛋白质含量均显著高于对照，环割和刻芽处理芽内蛋白质含量差异不显著，环割处理芽内蛋白质含量最高，为6.83 mg/g。

表5 ‘红光2号’1年生枝和2年生枝环割和刻芽后芽内可溶性糖、淀粉和蛋白质含量

2 年生枝环割和刻芽处理芽内可溶性糖含量均显著低于对照，环割处理芽内可溶性糖含量显著低于刻芽处理，环割处理芽内可溶性糖含量最低，为0.95%；各处理芽内淀粉含量差异均不显著；环割和刻芽处理芽内蛋白质含量均显著高于对照，环割处理芽内蛋白质含量最高，为6.81 mg/g，显著高于刻芽处理（表5）。

3 讨论与结论

环割和刻芽是果树生产中最常见的促分枝手段，具有操作简单和绿色环保等特点[11]。环割和刻芽对提高果树幼旺枝条的萌芽、增加枝量、花芽形成和缓和树势等均有促进作用[10,12]。前人对不同树种研究发现，环割或刻芽能有效促进‘三季’梨[19]、‘红富士’苹果[20]、‘南部魁’苹果[20]和‘黄冠’梨[21]的芽体萌发成枝。本研究表明，环割和刻芽对‘红光2号’提高1年生枝和2年生枝萌芽和成枝效果明显，均能有效提高枝条的萌芽率和中长枝比率；同时，还发现环割促发枝效果明显优于刻芽，这可能与环割和刻芽对枝条韧皮部造成损伤程度不同有关，不同损伤程度会影响芽内各类营养物质的积累，进而影响芽体的萌发成枝。环割和刻芽均可促使枝条芽体抽生枝，这样既有利于果树早实丰产，也有利于结果枝的寿命延长和数量增加，同时对于合理的树体结构培养也非常重要。但进行环割和刻芽时应注意以下2 个问题：当处理后导致母枝背上部位极性芽出现徒长枝时，需在生长季及时扭梢来控制；对壮枝和芽体较为饱满的芽可以采用间隔处理，若处理后发枝过密，生长季需有意识地调控过密枝[21]。

植物内源激素在植物体内含量甚微，但其生理生化效应明显[22]，果树萌芽成枝是一个较为复杂的生理生化和形态变化过程，内源激素IAA、GA3、ABA、ZR 与果树枝条的萌芽密切相关[11]。IAA具有促进生长、顶端优势和延长休眠的特性，GA3具有促进营养生长和打破休眠的特性，ABA具有抑制生长和促进脱落的特性，ZR具有促进细胞分裂和调控分化的特性，各激素因其浓度不同也会导致其作用程度和效果存在差异[22-24]。牛自勉等[10]研究认为，GA3含量的提高和ABA含量的降低是苹果枝条萌芽率变化的内在因素。本研究结果表明，‘红光2号’1年生枝和2 年生枝在春季环割和刻芽后，对应芽体内GA3含量会升高，ABA含量降低，同时环割和刻芽后的萌芽率也明显增高，这个结果与牛自勉等的研究结果一致。新梢芽内IAA含量增加到一定程度，生长就会停止[25]。

前人研究表明[26]，IAA随浓度升高，其促进芽体萌发的能力越强，但IAA具有双重性，达到一定浓度后，越高对芽体促萌效果越差。本研究结果发现，‘红光2 号’1年生枝和2年生枝在春季环割和刻芽后，对应芽体内IAA含量下降，且环割下降程度最为明显，这可能是由于环割和刻芽对韧皮部造成损伤程度不同进而影响激素运输阻力不同，并最终导致IAA 在芽体内的积累产生差异。通过本研究的结果推测，环割和刻芽促进‘红光2 号’1年生枝和2 年生枝分枝的原因，可能是由于这2项农艺操作改变了芽体内源激素的平衡，即GA3促进激素含量的升高和ABA抑制激素含量的降低以及IAA激素双重性抑制作用的体现。

前人研究认为，果树萌芽期芽体中ZR含量会升高，进而促进侧芽的萌发和生长[13,27]。相反，本研究结果表明，环割和刻芽降低了芽体中ZR的含量，此结果与艾沙江·买买提等[11]研究刻芽对‘富士’苹果3 年生幼树促萌芽的结果一致。这可能是由于根源ZR通过木质部随蒸腾液流先运输到茎尖，然后经过韧皮部运输到侧芽处，环割和刻芽损伤了韧皮部，故导致ZR含量降低。同时，也说明ZR 激素可能对促进‘红光2 号’萌芽的作用较小，或者ZR 激素含量的变化不能改变激素综合调控的平衡。

‘红光2号’1年生枝和2 年生枝环割和刻芽后，各处理芽体中促进性激素和抑制性激素之间的比值发生了变化，芽内GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值均明显提高，前人也有类似结果[11]，说明环割和刻芽打破了原有内源激素之间的平衡，进而有利于促进芽体的萌发成枝。各内源激素含量和比值的变化可能是‘红光2 号’枝条萌芽率发生变化的内在诱因之一。

综上所述，环割和刻芽均能有效提高‘红光2号’1年生枝和2年生枝的萌芽率和中长枝比率，环割效果明显优于刻芽。环割和刻芽处理可使芽内蛋白质含量明显升高，可溶性糖含量明显降低，淀粉含量变化不明显。同时，还发现环割和刻芽后处理芽内IAA、ABA和ZR含量明显降低，而GA3含量和GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值明显升高。