贵州新老两代糯高粱品种（系）干物质及氮素积累转运差异分析

高 杰 李晓荣 封广才 李青风 彭 秋

（1贵州省旱粮研究所/贵州省农业科学院，550006，贵州贵阳；2楚雄彝族自治州农业科学院，675000，云南楚雄；3黔东南州扶贫开发办公室，556000，贵州凯里）

高粱是世界上重要的粮食作物之一，广泛应用于饲料、酿造、生物质能源以及食品加工等领域[1-2]。从上世纪50年代开始，经过几次大的品种革新，我国高粱单产稳步提升[3-4]。除了生产条件的改善和栽培技术的革新等因素，品种更替起到了重要作用[5-6]。贵州高粱用途以酿酒为主，糯高粱是贵州省白酒产业的重要原料[7]。从早期的当地品系红壳糯、黑壳糯到引进的青壳洋再到现在的黔高8号、红缨子，历经数次品种换代，但是高粱品种增产的原因还不清楚。因此对贵州省不同年代高粱品种（系）进行溯源分析，有助于探究高粱产量提升与性状改变之间的关系，探明高粱增产的内在动力。

氮素是作物产量提高的重要因子[8]。不同作物或者同种作物的不同品种对氮素的利用能力存在着明显的基因型差异[9]。Tollenaar[10]研究表明，加拿大现代玉米品种比老品种具有更强的养分吸收能力，Echarte等[11]也指出，现代玉米品种具有较高的氮素积累能力。作物的氮素利用能力除了与作物对氮的吸收能力有关，也与作物对已同化氮素的再利用能力有关。生育后期，作物氮的转运和再利用是决定籽粒产量的重要因素[12-13]。Ciampitti等[14]研究认为，花后更高的氮素吸收是现代玉米品种具有更高干物质积累和籽粒氮素含量的主要原因，其中新品种籽粒所含氮素的56%来自花后氮素吸收，这一比例明显大于老品种。

关于不同年代间作物的农艺性状[15]、生理特性[16]以及氮素利用[17-18]差异前人已做了大量研究，但主要集中在主粮作物上，高粱的相关研究以产量和农艺性状的变化为主，对其氮素积累转运以及再分配尚需深入研究，尤其关于糯高粱的研究更少。因此，本研究以贵州新老两代糯高粱品种（系）为材料，系统分析新老品种（系）的干物质和氮素积累、分配与利用，明确二者在氮素利用方面的差异，旨在为贵州糯高粱高产高效栽培和品种改良利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

试验于2017和2018年4-9月在贵州省农业科学院旱粮试验基地（26°50′56″ N、106°66′66″ E）进行。该地属于亚热带湿润季风气候，土壤类型属粘土，土壤有机质13.90g/kg，全氮1.32g/kg，碱解氮356.48mg/kg，速效磷 19.97mg/kg，速效钾236.59mg/kg，pH 7.2。以贵州新老两代最具代表性的4个常规糯高粱品种（系）为试验材料（表1），其中红缨子和黔高8号为新品种，黑壳糯和红壳糯为老品系。

表1 试验材料基本信息Table 1 Basic information of experimental materials

1.2 试验设计

采用随机区组设计，小区行长5m，行距60cm，窝距25cm，一窝双株，6行区，小区面积为18m2，3次重复。2017年4月23日播种，9月2日收获；2018年4月27日播种，9月5日收获。全生育期施复合肥（N︰P2O5︰K2O=15︰15︰15，鄂中牌，养分含量≥50%）450kg/hm2，播种期和拔节期各施用50%，其他管理措施保持一致。

1.3 样品采集与分析

1.3.1 土壤样品 于播种前采集试验地0～20cm土壤样品，对土壤背景值进行测定记录。

1.3.2 植物样品 于开花期（开花后7d）和成熟期（完熟期）每小区取长势一致的植株5株，分为茎（包含茎和穗）、叶（叶和鞘）和籽粒，置于105℃鼓风干燥箱杀青30min，再于65℃烘干至恒重。称重后的植株各部分进行粉碎，均匀混合后过 1mm筛，装入自封袋保存待测。采用凯氏定氮法测定植株及籽粒全氮含量[19]。

1.3.3 产量 成熟期每小区收获中间4行，考种测产，按照14%含水量折算产量。

1.4 参数计算

花前花后干物质积累与运转特征参数及其对籽粒的贡献按照以下方法计算[20-22]：干物质积累总量（dry matter accumulation，DMA，kg/hm2）=成熟期单株干物质重×公顷株数；花后干物质积累量（dry matter accumulation of post-flowering，DMAP，kg/hm2）=成熟期干物积累总量–开花期干物质积累总量；花后干物质积累对籽粒产量贡献率（contribution proportion of post-flowering dry matter accumulation to grain yield，PDMCP，%）=花后干物质积累量/成熟期籽粒干重×100；营养器官干物质转运量（amount of dry matter translocation to grain，DMTA，kg/hm2）=开花期各营养的干物质积累量–成熟期对应营养器官的干物质积累量；营养器官干物质转运率（ratio of dry matter translocation to grain，DMTR，%）=营养器官干物质转运量/开花期干物质积累量×100；营养器官干物质转运对籽粒的贡献（contribution proportion of dry matter translocation to grain，DMTCP，%）=营养器官干物质转运量/成熟期籽粒产量×100[16]。

花前、花后氮素积累与转运特征参数及其对籽粒的贡献按照以下方法计算[22-24]：氮素积累总量（total nitrogen accumulation，TNA，kg/hm2）=干物质积累总量×植株含氮量；花后氮素积累总量（nitrogen accumulation of post-flowering，NAP，kg/hm2）=成熟期氮素积累总量–开花期氮素积累量；花后氮素积累对籽粒产量的贡献（contribution proportion of post-flowering nitrogen accumulation to grain yield，PNCP，%）=花后氮素积累总量/成熟期籽粒氮素积累量×100；营养器官氮素转运量（amount of nitrogen translocation to grain，NTA，kg/hm2）=开花期各营养器官氮积累量–成熟期对应营养器官的氮积累量；营养器官氮素转运率（ratio of nitrogen translocation to grain，NTR，%）=营养器官氮素转运量/开花期氮素积累量×100；营养器官氮素转运对籽粒的贡献（contribution proportion of nitrogen translocation to grain，NTCP，%）=营养器官氮素转运量/成熟期籽粒氮素积累量×100。

1.5 数据分析

采用 Microsoft Excel 2010进行数据整理与作图，利用SPSS 19.0进行方差分析，LSD法标注显著性。

2 结果与分析

2.1 贵州新老两代糯高粱品种（系）的产量、干物质和氮素积累总量的变化

图1显示，贵州省糯高粱新品种产量、干物质和氮素积累总量显著增加，其中新品种的产量、干物质和氮素积累总量平均分别为 5135.5、12 658.9和 189.6kg/hm2，较老品系分别增加了 25.5%、23.4%和 35.2%，说明新品种物质生产和氮素积累能力更强。

图1 贵州不同年代糯高粱产量、干物质和氮素积累总量的变化Fig.1 Changes of yield, dry matter and nitrogenaccumulation of waxy sorghum in different ages in Guizhou

2.2 贵州新老两代糯高粱品种（系）花前花后干物质积累与分配

图2显示，贵州新老两代糯高粱品种（系）花前、花后干物质分配存在显著的差异。黔高8号和红缨子 2个新品种花前干物质占比 2年平均为67.4%，花后干物质占比平均为32.6%。而红壳糯和黑壳糯 2个老品系花前干物质占比 2年平均为74.3%，花后干物质占比仅为25.7%，显著低于新品种。说明新品种在花后具备更强的干物质积累能力。

图2 贵州不同年代新老糯高粱品种（系）花前花后干物质所占干重比例Fig.2 Ratio of pre- and post-flowering dry matter to total biomass of waxy sorghum varieties (lines)in different ages in Guizhou

2.3 贵州新老两代糯高粱品种（系）花后干物质积累及转运对籽粒产量的贡献

图3显示，贵州新老两代糯高粱品种（系）花后干物质积累与转运对籽粒产量的贡献存在显著的差异。黔高8号和红缨子2个新品种花后干物质积累对籽粒产量的贡献2年平均为65.2%，而老品系红壳糯和黑壳糯2年平均为55.0%；新品种干物质转运对籽粒产量的贡献为 32.0%，老品系为37.4%，显著低于老品系。说明新品种在花后具有更强的干物质同化能力，而老品系具备更强的干物质再利用能力。

图3 贵州不同年代新老糯高粱品种（系）花后干物质积累与转运对籽粒产量的贡献Fig.3 Contribution proportion of post-flowering dry matter accumulation and translocation to grain yield of waxy sorghum varieties (lines) in different ages in Guizhou

2.4 贵州新老两代糯高粱品种（系）花前花后氮素分配

图4显示，贵州新老两代糯高粱品种（系）花前、花后氮素积累存在显著差异。新品种花后氮素积累总量显著高于老品系，其中新品种的花后氮素积累占比2年平均为31.2%，老品系为22.1%，较老品系高出9.1个百分点，说明新品种在花后的氮素同化能力强于老品系。

图4 贵州不同年代新老糯高粱品种（系）花前花后氮素积累占氮素积累总量的比例Fig.4 Ratio of pre- and post-flowering nitrogen accumulation to total N accumulation of waxy sorghum varieties(lines) in different ages in Guizhou

2.5 贵州新老两代糯高粱品种（系）花后氮素积累及转运对籽粒产量的贡献

由图5可以看出，贵州新老两代品种（系）花后氮素积累和转运对籽粒产量的贡献存在明显的差异。新品种的花后氮素积累对籽粒产量的贡献更大，新品种2年平均为49.6%，较老品系提高12.2%。但氮素转运对籽粒产量的贡献呈降低趋势，幅度为4.7%。说明新品种在花后以氮吸收为主要手段供应籽粒增长，而老品系则主要以同化已吸收的氮素形成籽粒产量。

图5 贵州不同年代新老糯高粱品种（系）花后氮素积累与转运对籽粒产量的贡献Fig.5 Contribution proportion of post-flowering nitrogen accumulation and translocation to grain yield of waxy sorghum varieties (lines) in different ages in Guizhou

2.6 贵州新老两代糯高粱品种（系）营养器官干物质转运量及其对籽粒的贡献

由表2可知，黑壳糯和红壳糯2个老品系茎的干物质转运量2年平均为1220.2kg/hm2，红缨子和黔高8号2个新品种平均为1073.6kg/hm2，老品系显著高于新品种。老品系叶的干物质转运量为579.0kg/hm2，新品种为944.0kg/hm2，与老品系相比增加63.0%。各营养器官干物质转运总量新品种较老品系增加12.1%，显著高于老品系。各营养器官干物质转运率，老品系茎的转运率较高，而新品种的叶转运率较高，比老品系高3.0%。从各营养器官干物质转运对籽粒的贡献来看，茎的干物质转运对老品系贡献更大，达到25.4%，而叶的干物质转运对新品种贡献更大，达到了15.0%。

表2 贵州不同年代糯高粱品种（系）营养器官干物质转运量及其对籽粒的贡献的变化Table 2 Changes of DMTA and DMTCP of waxy sorghum varieties (lines) in different ages in Guizhou province

2.7 贵州新老两代糯高粱品种（系）营养器官氮素转运量及其对籽粒的贡献

由表3可知，新老品种（系）茎的氮素转运量没有显著的差异，但是新品种的叶氮素转运量明显高于老品系，达到 34.9kg/hm2，较老品系提高66.2%。各营养器官氮素转运总量新品种较老品系显著增加，幅度为32.5%。从各营养器官的氮素转运率来看，老品系较新品种的茎转运率更高，而新品种较老品系其叶转运率更高。从各营养器官氮素转运对籽粒的贡献来看，老品系茎的氮素转运对籽粒的贡献更大，达到34.8%，而新品种叶的氮素转运对籽粒贡献更大，2年平均为29.7%，较老品系高4.1%。

表3 贵州不同年代糯高粱品种（系）营养器官氮素转运量及其对籽粒的贡献的变化Table 3 Changes of NTA and NTCP of waxy sorghum varieties (lines) in different ages in Guizhou province

2.8 贵州糯高粱品种（系）产量与花后干物质、氮素积累与转运的关系

图6为糯高粱产量与干物质、氮素积累与转运之间的关系，回归分析显示，产量与干物质、氮素积累总量呈线性正相关，决定系数（R2）分别为0.9265和0.9147；产量与花后干物质、氮素积累量呈正相关（R2=0.8744和R2=0.9008）；产量与干物质、氮素转运量呈显著正相关（R2=0.9160和R2=0.8971)。这表明花后干物质积累和氮素积累量是获得高产的关键。花后干物质和氮素转运量与高产量直接关联。

图6 贵州不同年代糯高粱产量与干物质、氮素积累与转运的关系Fig.6 Relationship among grain yield with dry matter and nitrogen accumulation and translocation of waxy sorghum in different ages in Guizhou province

3 讨论

干物质积累是作物经济产量的基础，研究[25]表明，作物产量与干物质积累关系密切，尤其与花后干物质积累存在显著的正相关关系[22]。氮是作物生长发育不可或缺的营养元素，在作物营养器官的建成中发挥着重要的作用，是作物产量高低的决定因子[25]。本研究显示，贵州糯高粱产量与干物质积累总量、氮素积累总量呈显著正相关，决定系数分别为0.9265和0.9147，与花后干物质、氮素积累量显著正相关（R2=0.8744和R2=0.9008）。且新品种成熟期产量、干物质和氮素积累总量较老品系分别增加25.5%、23.4%和35.2%，花后干物质和氮素积累量占比分别达到32.6%和31.2%，显著高于老品系的25.7%和22.1%。说明贵州糯高粱新品种产量的提高可能与其具备更强的花后干物质和氮素积累能力有关。因此在糯高粱品种改良利用中，要关注糯高粱品种的干物质和氮素积累能力，同时更要将花后干物质、氮素积累与利用能力纳入育种目标。

开花后同化物的积累及花前营养器官中积累同化物向籽粒的转运对作物产量极为重要[26]。研究[27]发现，花前干物质运转量对籽粒的贡献率要低于花后干物质积累量对籽粒的贡献率。对美国玉米的新老品种研究[8]表明，上世纪60年代的老品种更倾向于花前积累更多的氮素，并在灌浆期将大部分氮素转运到籽粒中，而新品种则主要是花后的氮素吸收。本研究表明，贵州糯高粱的新品种在花后干物质、氮积累对籽粒产量的贡献分别达到65.2%和49.6%，显著高于老品系的55.0%和37.4%。同时新品种较老品系在花后干物质和氮转运均存在明显优势，分别较老品系高12.1%和32.5%，说明老品系较低的花后氮吸收、氮转运是导致其成熟期产量较新品种低的原因。新品种花后干物质、氮素转运对籽粒的贡献较老品系分别降低5.4%和4.7%，说明贵州糯高粱新品种的花后氮素利用更依赖于氮吸收而非氮转运。因此在糯高粱的高产栽培中，要在花前氮素供应充足的情况下，追施花后氮素，保证糯高粱的花后氮吸收，以提高经济产量。

张中东等[28]对国内新老玉米品种的干物质及氮素积累转运研究表明，新品种花前干物质和氮素积累策略更加侧重叶片干物质和氮素积累，老品种则更加侧重茎秆花前干物质和氮素积累。本研究表明，贵州糯高粱新品种的花后氮素转运优势应源于叶片较高的氮素转运，新品种叶氮素转运对籽粒氮积累的贡献较老品系平均高出4.1%。具体来看，2年间新品种有11.1%和26.9%的花前叶干物质和氮素在整个花后籽粒灌浆阶段外运，高于老品系的7.5%和19.2%；花前茎秆干物质和氮素分别有12.6%和23.4%的外运，低于老品系的15.9%和 26.0%。表明，贵州糯高粱在花后干物质、氮素转运分配上，新品种以叶鞘转运为主，而老品系以茎秆转运为主。

4 结论

花后干物质和氮素积累能力的提升以及花后的高转运量促成了贵州糯高粱新品种产量的提高。在糯高粱品种的产量改良上要在花后氮素积累与转运能力间进行平衡，在高产栽培上，要在花后及时追加氮素，为其提供充足的氮源，以提高产量。