贵州辣椒光合生理特性对干旱胁迫的响应

陈 芳 谷晓平 于 飞 胡家敏 左 晋 胡欣欣 刘宇鹏 胡 锋

（贵州省山地环境气候研究所/贵州省山地气候与资源重点实验室，550002，贵州贵阳）

降水时空分布不均和水资源不足是限制植物生长发育的重要因子，对农作物造成很大的影响[1]。全球有1/3以上的土地处于干旱、半干旱状态，许多地区在作物生长季节也往往发生不同程度的干旱[2-3]。水分不仅维持植物的生长发育，还与作物的产量密切相关[4]。干旱胁迫可引起细胞失水，破坏植物体内水分代谢，导致植物体生理生化和形态特征发生重大变化[1,5]。辣椒（CapsicumannuumL.）为茄科辣椒属一年或有限多年生草本植物，原产于中拉丁美洲热带地区的墨西哥，属喜温作物[6]。辣椒是贵州省特色经济作物之一，是当地农业产业结构调整的主导和优势产业，在推进贵州山地特色高效农业发展有着重要作用。贵州地处东亚季风区，由于每年季风的变化，降水变率较大，降水时空分布不均，加上贵州喀斯特地形地貌特征，水容易下渗，地表蓄水性能弱，容易造成地表干旱[7-9]。因此阐明辣椒抗旱机制，对实现贵州地区辣椒优质高产有重要的理论价值和实际生产意义。

光合作用是植物最基本的生命活动，是对干旱胁迫最敏感的生理过程之一，植物在干旱逆境下会出现光合速率下降的现象[1]。干旱导致活性氧积累，活性氧积累到一定程度会伤害细胞膜，导致叶绿素、蛋白质和脂类物质降解[10-11]。水分胁迫显著抑制辣椒生长，降低植株干物质含量和光合速率，调亏灌溉降低辣椒叶片的光合速率、蒸腾速率和气孔导度，并损伤光合系统Ⅱ（PSⅡ）[12]。水分胁迫下辣椒组织的相对含水量和叶绿素含量均呈下降趋势，质膜相对透性和丙二醛含量先降低后上升，脯氨酸含量急剧增加[9]。谢小玉等[6]研究表明，随着干旱胁迫的加剧，辣椒的株高、茎粗、主根长、侧根数、生物量、组织相对含水量和叶绿素含量均呈下降趋势。

本研究以贵州辣椒主栽品种辣丰三号为试验材料，研究在轻度、中度、重度和特重干旱胁迫下辣椒的产量、生长量、光合特性和果实生理特性的调节机制和变化规律，以阐明喀斯特地区辣椒对不同程度干旱胁迫的响应，对实现贵州地区辣椒优质高产有重要意义。

1 材料与方法

1.1 供试材料及处理

供试材料为贵州省主栽辣椒品种辣丰三号。试验于2017及2018年的3月至9月在贵州省现代高效农业示范园区进行。园区位于遵义市凤冈县进化镇临江村，海拔约816m，属亚热带季风气候，是遵义市夏旱发生的高风险区域。选择大小一致、籽粒饱满的辣椒种子，播种于温室大棚的泡沫漂浮盘，基质为蛭石︰草炭土=1︰2，采用常规育苗法进行苗期管理。幼苗长到四叶一心时移栽到干旱池中，共计15个，池中基质为自然土壤︰草炭土︰蛭石=3︰1︰1，pH 6.39、有机质 57.25g/kg、碱解氮166.84mg/kg、全磷0.1g/kg、有效磷11.98mg/kg、全钾1.22g/kg、速效钾234.50mg/kg。移栽前用敌百虫（90.0%敌百虫原粉，80.0%可溶性粉剂；敌百虫30～40g，兑水10～20kg喷雾）和多菌灵（50%可湿性粉剂；多菌灵30g，兑水600mL喷雾）将土壤灭虫杀菌，施氮（25% NH4Cl、17.1% NH4HCO3）磷[58%磷酸一铵（有效N 10%，P2O548%）]钾（57% KCl）复合肥（配比15︰15︰15）0.12g/m2，拌土施用。

定植后采用常规田间管理。在辣椒开花挂果前期进行干旱胁迫处理，设置5个处理，3个重复，分别是对照（CK）、轻度干旱（LD）、中度干旱（MD）、重度干旱（SD）和特重干旱（TD），田间持水量分别为80%、70%、60%、40%和20%。采用补水法保证田间持水量。于挂果盛期采收辣椒果实测定品质。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 生长状况 干旱处理达到设定的田间持水量后，选择长势一致的 10株辣椒进行标记，每隔7d用直尺测量各生育期株高，用游标卡尺测量辣椒基部茎的横径和纵径，取平均值。

1.2.2 光合特性 在辣椒的盛花期至盛果期，利用LI-6400XT便携式光合作用测定系统（美国LI-COR公司）测定辣椒的光合特性；同时绘制光响应曲线，设定10个水平光强梯度，分别为0、15、30、60、120、250、500、1000、1500、2000μmol/(m2·s)；采用Li6400-02B红蓝光源，流速500μmol/s，CO2浓度400μmol/mol，测定净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）；计算水分利用效率（WUE，为Pn/Tr）。根据模型模拟得到光响应曲线，重复测定3次，取平均值。采用非直角双曲线模型拟合不同干旱胁迫下的Pn―PAR响应曲线；并通过直线回归得光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、最大净光合速率（Amax）、表观量子效率（Q）和暗呼吸速率（Rd）等。

1.2.3 品质指标 样品收集后，选择坚硬、色泽均匀、大小一致、无病虫害的果实，去掉果柄及萼片。将选择出来的样品分成3份，1份用于测定干物质含量（含水量），在样品收集当天测定；1份保存在-80℃冰箱，待样品收集完成后测定Vc含量；1份放在60℃恒温烘箱中烘干，粉碎，取20～40目筛中间样品测定辣椒素、二氢辣椒素、粗脂肪和粗纤维含量。

参照食品安全国家标准―食品中水分的测定（GB 5009.3-2016）中的直接干燥法测定干物质含量（或含水量）；参照郝建军等[13]的钼酸铵比色法测定Vc含量；根据GB/T 21266-2007测定辣椒素含量，设备型号：赛默飞UltiMate3000。采用全自动索氏脂肪分析仪（福斯Soxtec 8000，丹麦）测定粗脂肪含量；利用全自动粗纤维分析仪（福斯Fibertec 8000，丹麦）测定粗纤维含量。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 21.0软件对试验数据进行分析及差异显著性检验和作图。采用最小显著性差异（LSD）检验（P＜0.05）进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对辣椒生长的影响

随着田间持水量的减少和干旱胁迫时间的延长，与CK相比，其他处理辣椒从始花―成熟期的株高和茎粗的增加量显著减少，始花―盛花期，CK处理茎粗为9.75mm，株高89.06cm，LD处理茎粗为 9.38cm，比 CK处理减少了 3.7%，株高为87.13cm，比CK处理减少了2.2%；TD处理辣椒的茎粗下降10.56%，株高下降6.95%（表1），下降幅度和干旱胁迫程度呈正相关。

与CK相比，LD处理辣椒产量下降了1.80%，TD处理产量下降了9.08%，辣椒产量下降幅度大；TD处理辣椒果长、果粗和单果重差异显著，其他干旱处理间差异不大（表2）。干旱胁迫抑制了辣椒的生长和同化物的合成和积累，辣椒植株生长形态指标的变化是干旱胁迫、水分亏缺下的最直观反映。

表2 干旱胁迫下辣椒果实生长状况比较Table 2 Comparison of pepper fruit growth under drought stress

2.2 干旱胁迫对辣椒光合特性的影响

2.2.1 干旱胁迫对辣椒Pn的影响 如图 1所示，当光合有效辐射 2000μmol/(m2·s)时，CK 处理的辣椒Pn最大，为 21.98μmol/(m2·s)，辣椒的Pn随着干旱程度的增加而逐渐降低，与CK相比，LD处理为21.27μmol/(m2·s)，下降了 3.20%；MD 处理为19.93μmol/(m2·s)，下降了 9.32%；TD 处理仅18.22μmol/(m2·s)，下降幅度最大，减少了 17.10%。

图1 干旱胁迫下辣椒叶片的光响应曲线Fig.1 Photoreactivity curve of pepper leaves under drought stress

2.2.2 干旱胁迫对辣椒叶片气体交换参数的影响Amax是光达到饱和时的光合速率，反映植株叶片的光合潜能，LCP反映植物对弱光的利用情况，LSP反映植物对强光的利用能力[14]。由表3可得，干旱胁迫处理导致辣椒Amax显著下降，干旱程度加重，下降量越大，与CK相比，TD处理的Amax下降了20.23%，除MD处理的Q外，Q的下降量也随着干旱胁迫的加重而变大。与CK处理相比，干旱却导致Rd、LCP和LSP上升，TD处理的Rd上升了15.71%，LSP上升了21.91%，LD处理的LSP最大，上升了9.14%。不同干旱胁迫处理下辣椒叶片Amax、Rd、LCP和LSP光合参数差异显著。

表3 干旱胁迫对辣椒叶片气体交换参数的影响Table 3 Effects of drought stress on gas exchange parameters of papper leaf

2.2.3 干旱胁迫对辣椒叶片光合指标的影响 由表4可知，干旱胁迫处理下，辣椒叶片的Gs和Ci显著下降，与 CK处理相比，TD处理的Gs下降50.30%，Ci下降9.59%；LD处理的Tr下降22.86%。TD处理的Gs和Ci下降最大，MD处理的Tr下降最大。与CK相比，干旱胁迫处理的WUE有所上升，MD处理的WUE最高，上升29.94%。

表4 干旱胁迫下的光合指标比较Table 4 Comparison of photosynthetic indexes under drought conditions

干旱处理下辣椒叶片的Pn与Gs和Tr呈显著正相关，与Ci呈显著负相关；Gs与Tr呈显著正相关，与Ci呈负相关；Ci与Tr呈显著负相关（表 5）。

表5 干旱胁迫下辣椒叶片光合参数间相关性分析Table 5 Correlation analysis of photosynthetic parameters of pepper leaves under drought stress

2.3 干旱胁迫对辣椒果实生理特性的影响

由表6可知，干旱胁迫处理后，辣椒植株的干物质含量均低于CK处理，SD处理的干物质含量只有12.58%，与CK相比下降了13.24%；辣椒果实鲜样中的Vc含量，除了LD处理低于CK外，其余处理Vc含量高于CK，其中LD处理Vc含量仅为231.95mg/100g，相比于CK减少了17.98%；干旱处理的辣椒粗脂肪和粗纤维含量均低于CK，SD处理的粗脂肪（干样）含量为11.94%，比CK处理下降了6.79%，粗纤维（干样）含量为23.06%，比CK处理下降了7.32%；LD处理辣椒素和二氢辣椒素含量较CK处理分别下降了1.84%和6.00%。随着干旱胁迫程度的增加，二氢辣椒素的含量除LD、TD处理外，均高于CK处理。SD处理的辣椒素含量最大，为0.070mg/g，比CK提高了40%，SD处理有利于辣椒素和二氢辣椒素的积累。

表6 干旱胁迫下辣椒果实生理生化指标的变化Table 6 Changes of physiological and biochemical indexes of pepper fruits under drought stress

3 讨论

干旱胁迫抑制了辣椒的生长，辣椒茎粗、株高、生物量、侧根数和相对含水量均表现出下降的趋势[16-18]，丙二醛及细胞膜透性先降低而后增加[10]。干旱胁迫处理下光合速率恢复较快，表明辣椒对干旱环境有较强的容忍力，Gs和Tr下降明显，水分利用效率显著上升，表明干旱胁迫下植株通过增加水分利用效率以及减少水分的散失从而避免或减少对植株的伤害[1,19-21]。郭媛姣等[22]通过建立水、肥、气、热4个因素与辣椒各项指标的回归模型，得出水肥气热4个因素对光合指标、生长指标、产量及品质的主次影响顺序、交互作用规律和单因素变化规律，灌水定额和施肥定额对辣椒产量影响极显著，溶解氧和地热管水温影响不显著。本研究结果表明，干旱胁迫对辣椒的生理生长有一定影响，辣椒植株的果长、果粗、茎粗、株高、单果重以及干物质含量显著下降；且下降趋势随着干旱胁迫程度的增加越明显。辣椒的Pn表现出先上升后逐渐平稳的趋势，且随着干旱程度的增加而逐渐降低，Amax、Q、Gs和Ci都显著下降，WUE明显上升，说明辣椒在遇到干旱胁迫时，会减少Gs，从而减少水分的散失，同时增加 WUE，以到达维持辣椒生长发育的需求，应对干旱逆境。

植物在受到干旱胁迫后会通过累积脯氨酸、氨基酸和可溶性糖等物质进行渗透调节[22-25]，抗旱性越强，累积量越大，在特重干旱时会显著下降[24-27]，这是植物通过自身调节以适应干旱逆境的生理机制[28]，随着辣椒生育期的延长，辣椒果实中的可溶性糖、Vc、花青素和可溶性蛋白含量表现出增加的趋势，有机酸及游离氨基酸含量则表现出减少的趋势[25,29]。高佳等[29]研究表明，在辣椒苗期进行一定程度的水分胁迫会抑制辣椒叶面积和株高的生长，全生育期辣椒耗水量受水分调亏程度影响较大，后果期进行轻度调亏，不影响辣椒株高和叶面积指数，苗期施加中度水分调亏，后果期施加轻度水分调亏，其他阶段进行充分灌溉是实现绿洲灌区辣椒节水、高产高效栽培的一种较优灌溉方式。本研究表明，干旱胁迫抑制的辣椒植株的生长，因果长、果粗、茎粗、株高和单果重显著减小，从而导致产量也显著减小，同时辣椒的粗脂肪和粗纤维含量显著下降，LD处理下辣椒素和二氢辣椒素含量也显著低于 CK，但是随着干旱程度的增加，辣椒素和二氢辣椒素积累增大，要显著高于 CK，该研究结果与彭琼等[28]和宋钊等[30]研究一致。不同的辣椒品种抗逆能力不同，在以后的研究中考虑其他栽培种，引进抗性较强的栽培种，提高辣椒抗旱能力，达到提高产量的目的。

4 结论

干旱胁迫处理抑制了辣椒的生长，并降低了辣椒叶片的Pn、Q、Gs、Ci和Tr等；WUE明显上升；辣椒植株的果长、果粗、茎粗、株高、单果重以及干物质含量显著下降；轻度干旱辣椒产量比对照组下降了1.80%，特重干旱产量下降了9.08%，辣椒产量下降幅度大。品质指标粗脂肪和粗纤维显著下降；轻度干旱下辣椒素和二氢辣椒素含量显著低于对照组，说明干旱对辣椒的生长状况、产量及品质都产生了一定的影响。在贵州喀斯特干旱地区，轻度至中度水分胁迫（田间持水量60%～70%）可以满足辣椒的正常生长需要。