基于甘肃安西极旱荒漠国家级自然保护区内普氏野马数量及种群变化情况分析＊

李海龙，裴鹏祖，杨玉龙，张晓玲

（甘肃安西极旱荒漠国家级自然保护区管理局，甘肃 瓜州 736100）

普氏野马（Equus przewalskii）是国家一级保护动物，家马的祖先，也是世界上唯一生存的野马，属世界濒危物种，原生活于中蒙西部边境一带，由于过度捕猎和生存区域遭到破坏等原因，20 世纪60年代中期，这一珍贵物种在原产地绝灭[1]。

目前，普氏野马仍处于濒临灭绝状态，全世界只有2000 余匹，分布于20 多个国家，其中四分之一在中国和蒙古国[2]，是世界保护物种中的旗舰种之一，并被视为国际遗产物种而加以保护。中国是野马最后的自然栖息地，它在历史上也是中国特有物种，是20 世纪中国灭绝的三大物种之一。

1 研究区简介

甘肃安西极旱荒漠国家级自然保护区（以下简称“安西保护区”）始建于1987 年6 月，1992 年10月晋升为国家级自然保护区。安西保护区总面积8000km2，分南北两片，地处亚洲中部温带荒漠、极旱荒漠和典型荒漠的交汇处，是目前我国唯一以保护极旱荒漠生态系统及其生物多样性为主的多功能综合性自然保护区[3]。

保护区内有国家Ⅰ级保护动物黑鹳（Ciconia nigra）、金雕（Aquila chrysaetos）、胡兀鹫（Gypaetus barbatus）、小鸨（Tetrax tetrax）、雪豹（Panthera uncia）、普氏野马、蒙古野驴（Equus hemionus）、北山羊（Capra sibirica）、白唇鹿（Cervus albirostris）9 种；国家一级保护植物有裸果木（Gymnocarpos przewalskii）1 种[4-7]。

2 安西保护区普氏野马半放养场简介

安西保护区普氏野马半放养场位于93°34′54″～95°14′33″E，41°23′55″～41°26′16″，面积4500hm2，属山前冲积平原地带，地处马鬃山低山残丘地带，毗邻于肃北县的野马泉、明水等地，有自然泉水露出，过去也可能是野马生活区域[5]。半放养场内植被类型主要以红砂（Reaumuria songarica (Pall.) Maxim.）、戈壁针茅（Stipa tianschanica Roshev.var.gobica(Roshev.)P.C.Kuo）、芨芨草（Achnatherum splendens(Trin.) Nevski）为主，半放养场东北部与肃北县接壤，常见有羊、牛、骆驼等家畜，野马的天敌以狼（Canis lupus L.）为主。

半放养场始建于2004 年，于2014-2016 年期间进行了2 次改扩建[5]。半放养场外围用1.8m 高的网状围栏进行封建，内部修建饮水池9 个、防寒棚3 处、自动气象站1 处、云台监控塔1 处、与兰州大学合建的信息通量塔1 座。半放养场东南角建有管护用房1 处，瞭望塔1 座、配备有3 名管护人员。

3 安西保护区内普氏野马保护背景及现状

3.1 安西保护区普氏野马回归自然项目概述

1985 年，在我国原林业部主持下，新疆和甘肃武威先后建立了野马繁育中心，开始了野马重新引进繁育。1997 年，原国家环保总局“野马回归项目”工作组的领导和专家在安西保护区实地考察后一致认为，安西保护区北片区域曾经是野马生活过的地方，其自然条件非常适合野马的生存和繁衍。于是在1997 年，通过原国家环保总局的协调，将1992年从英国引进中国的10 匹野马由北京南海子生物多样性中心运抵安西保护区，启动了“野马回归自然”项目。整个项目分圈养风土重驯化、半放养驯化和回归自然3 个阶段实施。

3.2 圈养风土重驯化阶段

安西保护区自1997 年从北京引入10 匹普氏野马后，便开始野马回归自然项目的第一阶段即圈养风土重驯化阶段。10 匹普氏野马栏养在瓜州县（原安西县）城郊区外的戈壁荒漠植物园内。1997-2005 年完成了圈养观察、风土驯化、繁殖增加数量的圈养、栏养阶段。普氏野马数量由10 匹增加到了16 匹，在这一阶段，野马对野外环境的适应性一般，种群数量增长缓慢，野外原有的“妻群制”“社会序列”等特征不明显。

3.3 半放养驯化阶段

2005 年4 月、9 月，保护区管理机构分两次将圈养的16 匹野马在保护区北片黄草滩区域实施了半放归，至今已历经16 年，野马由子代、子一代发展到了子四代、子五代，数量由放归时的16 匹增加到了51 匹，平均年化增长率为13.67%，形成了5 个家庭群和1 个公马群，放归的野马能顺利度过冬春枯草期，适应自然的能力显著增强，基本恢复了野外原有的雄性领群等野生本能。

4 普氏野马数量及种群变化情况

4.1 普氏野马的种群特性

普氏野马是典型的社会性动物，以群居为主，群体分为家族群和公马群，一个家族群通常包含一匹头马和若干匹成年母马以及幼驹组成。自由生活的普氏野马繁殖群中的头马是通过众多公马间的竞争产生，头马对整个繁殖群起统领作用，具有与雌马的交配权[8]。圈养环境中的头马多年来一直是由管理人员根据个体间的亲缘关系远近和繁殖能力选择而出的，是一种人工选择过程，无需通过公马间的竞争来确定。自由生活的普氏野马雄马之间相遇的机会大大增加，为了争夺领导权及与雌马的交配权，头马与其他的公马经常发生激烈的正面冲突，特别是当双方势均力敌，争不出胜负时，就会造成马群的分裂，进而产生分群现象。

4.2 安西保护区普氏野马数量变化情况

圈养风土重驯化期间，统计时间截至2005 年6月，从北京引进的10 匹普氏野马（7 雄，3 雌）共产驹13 匹，幼驹成活10 匹，幼驹成活率76.92%，成年野马死亡4 匹，雌马平均生育率39.3%，野马种群数量年均增长率7.5%。

半放养驯化期间，统计时间截至2020 年12月，共产驹63 匹，死亡28 匹，其中幼驹死亡16 匹，幼驹成活率74.6%，雌马平均生育率44.4%，野马种群年均增长率为13.67%。

各年度普氏野马年终个体数及年终增长率变化情况如图1 所示，年内产驹数与死亡数如图2 所示。

图1 安西保护区内普氏野马数量及增长率变化情况

图2 安西保护区内普氏野马年内产驹数与死亡数统计

从1997 年野马引进至今，共死亡野马35 匹，其中幼驹18 匹，占到死亡野马总数的51.43%；亚成体5 匹，占到死亡野马总数的14.28%；成体12 匹，占到死亡野马总数的34.29%。狼袭、疾病、争斗受伤是群体死亡的主要因素，占到了整个致死因素的76.5%。狼主要攻击幼体，是造成不同年龄阶段死亡率不同的主要因素[6]；雄马发情期的残酷争斗是造成外伤的主要因素。野马各种死亡因素的占比如图3 所示。

图3 普氏野马各种死亡因素占比图（%）

4.3 安西保护区普氏野马种群变化情况

4.3.1 圈养风土重驯化期间变化情况

圈养风土重驯化期间，由于野马之间没有竞争力，不能形成它们的自然种群，而是人工选择代替了自然选择，没有表现出野马种群的变化。

4.3.2 半放养驯化阶段的种群变化情况

在2005 年普氏野马实施半放归期间，工作人员人为地将野马分为两个大的群体分时段进行了半放归。半放归后，在一段时间对环境的适应与野性的恢复后，野马便逐步形成了2 个家庭群。被逐出群的公马由最初的分散状态，在食物和饮水等方面的因素影响下，见面交流机会增多，逐渐的形成了1 个稳定的公马群。

2016-2017 年的两年间，普氏野马种群很快在原有的基础上增加了1 个家庭群，发展到了3 个家庭群和1 个公马群。

据研究人员观察，2020 年期间野马种群的头马争夺比较频繁，野马原有的几个群之间时常有冲突和碰撞发生，2020 年4 月-8 月期间，局部分群现象时有发生，2020 年9 月-11 月期间，野马分群过程趋于稳定，自然分化为5 个家庭群和1 个公马群。

5 普氏野马数量及种群变化情况分析和讨论

1）圈养风土重驯化期间，野马对当地环境具有了一定的适应性，但是圈养期间野马没有食物压力，缺少体能负担，牙齿磨损严重，体重增加，骨骼变形等加之种马没有竞争力等因素，加之近亲繁殖，野马有家化的可能性[7]，一般圈养阶段时间不宜过长。

2）2016 年以来，幼驹的出生率与存活率都开始明显提升，种群数量开始加速扩大，充分表明了野马对当地环境的适应性已经显著增强，野外野生本能已基本恢复。

3）近年来普氏野马的种群变化速度明显加快，第一次种群出现明显的变化特征时在2016 年距放归达10 年之久，而第二次种群出现明显的变化特征时在2020 年距上一次只有3 年间隔。种群之间竞争的加剧和分化的加快印证了普氏野马种群在不断的加速扩大之中。

4）野马死亡因素中占比高达35.3%的狼袭高发于2012-2015 年期间，2016 年之后开始显著降低，得益于保护区管理力度的加强与区内生态环境的好转，随着中央环保督察和“绿盾行动”的开展，安西保护区内探采矿项目全部关停退出，人类活动明显减少，保护区内生态环境持续改善，野生动物遇见率明显增加，狼等肉食动物的猎物增多，减轻了普氏野马被捕食的压力。而头马杀婴、羸弱和因争斗所致的外伤和疾病因素而死亡的占比也较大，贯穿了普氏野马回归自然项目的全部阶段，这是大自然“优胜劣汰”的生存法则，应当顺应自然发展，不宜进行人为干预。

5）近年来，安西保护区普氏野马种群的增长率趋于稳定，并开始小幅下降，在现有研究的基础上，加之生态环境、种群之间的竞争、活动区域范围等因素的影响下，安西保护区普氏野马种群数量将会按照“S”型曲线规律增长，并且种群数量达到环境所允许的最大值（K 值）后，将停止增长并在K 值左右保持相对稳定。其中K 值表示在环境条件不受破坏的情况下，一定空间中所能维持的种群最大数量称为环境容纳量。

6 安西保护区普氏野马保护与发展建议

1）继续改善整体生态环境，扩大野马半放养场面积，增加野马饮水点改善野生动物饮水条件[10-11]，减少人为干扰等，从而加大野马生存环境的k 值。

2）加强同国内其他普氏野马保护机构的交流合作，引进或者交流野马，增强普氏野马基因的多样性，大幅降低因近亲繁殖产生的不良后果。

3）申请野马保护经费，加强站卡设施建设，加强野马管护队伍建设，在半放养场内建设小圈养场，把临产母马或者幼驹进行阶段性圈养保护等。

4）加强科研力量，建立健全普氏野马遗传谱系档案，充分掌握野马的近亲繁殖及遗传情况。

5）加强普氏野马的保护宣传力度，提高民众对野生动物的保护意识，引起政府和社会各界的高度重视，共同为野马重返自然出谋划策。