植物根际微生物调控根系构型研究*

李梦洁，李占彪，周思含，国 辉,2,3,4**，何湘伟，耿 兵，朱昌雄

植物根际微生物调控根系构型研究*

李梦洁1，李占彪1，周思含1，国 辉1,2,3,4**，何湘伟1，耿 兵5**，朱昌雄5

（1. 北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083；2. 林木育种国家工程实验室, 北京 100083；3. 林木花卉遗传育种教育部重点实验室, 北京 100083；4. 树木花卉育种生物工程国家林业和草原局重点实验室, 北京 100083；5. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081）

植物根系构型即根系在其生长介质中的生长与分布，包括根系长度、根系分支和根系生物量等，能够将植物固定在土壤中并有效吸收水分和矿质养分，直接影响植物的生长和发育。根系构型受多种因素的影响，包括土壤水分、养分和根际微生物，传统方式主要依靠化学肥料增加土壤养分进而改善根系生长，但是化学肥料会对环境造成危害，根际微生物作为植物的“第二基因组”，能够改善初生根、侧根和根毛的发育，促进植物的生长和根际养分吸收，近年来基因组学−代谢组学、基因组学−转录组学等多组学关联技术的应用揭示了微生物的促生机制，为微生物菌剂的开发提供了新思路。基于该领域的研究现状，本文阐述了根际微生物（AMF、PGPR、根瘤菌）对根构型的调控机制包括激素调控、固氮、溶磷、释放挥发性有机化合物四个方面，并描述它们通过这四种机制增加植物根系长度、根系分支，促进根毛发育的调控效应，基于上述结论，植物根际微生物可以有效改善根系生长，但实际应用效果还有待研究，量化不同机制的相对贡献率以及提高微生物菌剂在实际应用中的稳定性是后续研究的重点。

根系构型；丛枝菌根真菌；根瘤菌；植物根际促生菌；微生物菌剂

根系是连接植物和土壤的重要枢纽，植物通过根系获取土壤资源，由于根系构型（总根长、根系生物量与根系分支等）与土壤中资源利用效率间具有显著相关性，因此，根系的生长和分布状况将影响到植株的生长，传统促进植物根系生长的方式主要是施加化学肥料，但这种方式会造成土壤退化、环境污染以及温室气体的排放[1]。因此，寻求更具环境可持续性发展的肥料至关重要。

根际微生物能够影响根系的生长和分布，微生物聚集在根系周围，帮助植物增强难溶性矿物质的生物利用度，从而增加根对矿物质的吸收，为植物提供有效的养分[2]。据报道，籼稻富集了更高比例的氮循环相关细菌，从而导致籼稻根系环境中的氮转化过程比粳稻品种更有效，更能明显促进植物的生长[3]。在环境中磷含量较低时，丛枝菌根真菌（Fungi，AMF）能够增加磷的利用效率进而促进根系生长[4]，植物根际促生菌（plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）和根瘤菌通过溶解、矿化等方式能够将无机磷等植物不易获得的营养物质进行转化，来满足其必需的营养吸收[5]。同时，微生物还能产生植物激素、挥发性化合物等物质促进植物生长，PGPR产生的挥发性化合物可以促进根毛发育并提高根际中磷酸盐的利用率[6]，在植物生长过程中，微生物通过代谢植物分泌物中的色氨酸和其它小分子产生植物激素（包括生长素、赤霉素和细胞分裂素等）来调控植物初生根和侧根的生长[2,7]。因此，根际生物学过程不仅决定了植物的养分利用效率，也调控根际微生物活性，在植物根际生长的微生物群落（丛枝菌根真菌AMF、植物根际促生菌PGPR、根瘤菌）通过激素调控、固氮、溶磷以及释放挥发性化合物等机制来调控根系构型，根际微生物的这些特性具备作为生物肥料微生物菌剂的潜力，但微生物菌剂研发过程中面临的最大挑战是在复杂的环境条件下开发稳定的配方，因此，有必要探究微生物发挥的生态作用，并进一步了解微生物改善植物根系生长的机制。本文从根际微生物入手，主要分析了AMF、PGPR、根瘤菌对根系构型的调控作用及机制，以期为微生物菌剂的开发提供新的思路。

1 植物根系构型

1.1 根系结构和功能

根系的特征主要表现为根系结构(root system architecture，RSA)，即根系的空间构型，如主根和侧根的空间分布以及各种类型的根的数量、长度、根间夹角、根分枝、根直径等，在RSA的所有成分中，侧根(lateral root，LR)对植物的生长和发育至关重要，比主根对环境信号的变化更敏感，它可以锚定、吸收矿物质养分和水分，产生具有生长调节特性的分泌物，是植物养分水分吸收和储存以及植物与土壤之间的主要界面[8]。

1.2 根构型的影响因素

植物能够检测并响应土壤环境中水分和养分可获得性和分布的变化，植物根尖能够向着水势较高区域生长，同样植物也能够通过改变根系构型来有效探索含有养分的土壤区域，当遇到营养丰富的区域时，植物为了汲取土壤养分会将资源投入到根的增殖上[9]。对根系发育影响最大的两种营养元素是磷和氮。在磷肥浓度为1000mg×kg−1处理下，橡胶树根毛数量和体积分别为对照的207%和151.1%，促进效应最大，磷肥浓度为200mg×kg−1处理对根毛重量的增加作用最大，但过高的磷肥浓度则会表现出抑制效应，在浓度25000mg×kg−1处理时根毛生长表现出负效应[10]。浓度为20mmol×L−1硝酸盐诱导了AGAMOUSE-LIKE21（AGL21）转录因子的表达，调节了植物生长素生物合成基因的下游表达，从而刺激了侧根发育，但对初生根没有影响[11]。

土壤微生物也能够影响根系构型，根际是土壤微生物群落聚集栖息和繁衍的区域，其中有能够促进植物根系生长的微生物。它们相互作用，互惠共生。植物-微生物互作可以分为两种类型，一种是互作共生型(例如根瘤、丛枝菌根)，另一种是联合共生型，它们能够在根系表面(有时也包括根内层)定殖，增强宿主植物在环境中的适应能力，促进植物健康生长，被称为促进植物生长的根际细菌（plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）[12]。

2 根际微生物调控根系构型的研究方法

在植物生长发育过程中，根际微生物可以通过多种方式调节根系构型进而改善植物的生长，在此过程中，细胞在转录、翻译和代谢水平上的变化能够通过组学技术定性和定量检测，全基因组、转录组学技术、扩增子测序、代谢组学结合传统的培养组学等多组学联合分析可以研究植物从细胞到个体水平生长发育的动态变化，阐明微生物促进植物根系生长发育的复杂机制[13−14]。据报道，对玉米冠根发育不同区域进行高通量转录组测序及根际土壤微生物扩增子测序（16S和ITS）后，发现玉米根系纵向发育区域（根毛，侧根）功能特性与特定的微生物群落相关联，进一步对玉米进行宏基因组深度测序分析、根际移植试验、不同土壤分离菌接种试验，发现特定的根际微生物群落（草酸杆菌科）与玉米生长及氮素吸收密切相关，对玉米根系提取物和分泌物进行靶向代谢物分析，结合稳定14C标记根际碳示踪技术及玉米查尔酮合成突变体结合外源黄酮类化合物互补研究，揭示了玉米根系分泌黄酮类衍生物介导的草酸杆菌在维持寄主与微生物良性互作，并促进玉米侧根发育和氮素吸收过程中的关键作用[15]。在高粱盆栽中接种PGPR菌株，宏基因组分析表明菌株成功定殖根际，通过基因组学分析发现定殖后菌株表达了生长素合成，固氮，磷酸盐增溶相关基因，这些基因的表达增加了植物养分吸收和生长素信号传导能力，进而增加了高粱的根和茎生物量[16]。SPME-GC-MS非靶向代谢组学结合转录组学的研究方法，揭示了根际细菌产生的挥发性化合物通过介导植物生长素信号传导途径调节植物侧根生长发育的机制，并初步筛选其关键物质[14]。根际微生物对根系构型的调控结合多学科交叉互补合作，利用根系及根际研究前沿技术，立足于植物营养调控与植物根系发育方面，充分理解植物根系与微生物的互作效应，提高微生物菌剂研发的准确性。

3 互作共生根际微生物调控根系构型的效应

3.1 AMF

丛枝菌根真菌(AMF) 可以与植物根系形成菌根共生体，不仅可以为植物直接输送养分，还能调控根系生长间接促进植株生长。当小麦接种（AMF）后，其根长、根表面积分别增加了27％和28％[17]。玉米突变体不能形成侧根，与AMF共生后可弥补玉米突变体的生长缺陷，这表明AMF影响了植物的发育途径[18]。由表1可见，柑橘砧木枳根接种AMF后，根系长度、表面积、平均直径和体积均明显增加[19]。这是因为柑橘砧木枳根系根毛少或不生根毛(一般情况下无根毛)，主要依靠土壤中AMF的协作吸收土壤中各种矿物质营养，以促进自身生长，AMF与柑橘砧木枳形成菌根后，根细胞基因的表达发生变化导致侧根数量增加，但AMF只在大的侧根上定殖，在细的侧根上不定殖。利用RNA-Seq技术发现，与大的侧根相比，细的侧根中参与AMF共生的基因表达水平下调[4]。表1还显示，番茄和水稻幼苗接种AMF后，番茄的根长、总根表面积、总根体积、平均根直径和根尖数都显著增加，并且激活了水稻的侧根发育[20−21]。目前主要研究根系和AMF共生后根细胞基因表达的变化，实际上在未发生接触时，AMF就能够导致小麦根系发生转录重编程，AMF的分子信号改变了小麦根系中2000多个基因的表达[22]。总的来说，AMF不仅能通过直接接触来促进侧根的增殖，也可以传达分子信号改善侧根生长。

3.2 根瘤菌

豆科植物可以形成根瘤供根瘤菌寄生，根瘤菌将氮素固定为植物可吸收利用的氨，从表1可知根瘤菌促进了豆科植物大豆和蒺藜苜蓿侧根的发育[23−25]，除了与豆科植物形成固氮共生外，研究发现根瘤菌的基因能够在水稻和甘蔗中表达，这表明根瘤菌的固氮作用也能够发生在非豆科植物中[26]。表1显示接种根瘤菌能够增加水稻的根长及幼苗活力指数，在白三叶和水稻植株上的接种试验结果表明，sp. POA3菌株能够增加这两种植物根的干重[27]。sp. TPV08和PETP01能够促进番茄和辣椒的生长，根的干重是对照组的两倍以上[28]，除了生物量，根瘤菌也能够调控植物根系长度，sp. IRBG74促进了拟南芥侧根发生，但是抑制了初生根的生长[29]。接种sp. PEPV40后菠菜幼苗的根长在5d内增加了90％，从而给细菌定殖提供了更大的空间[30]。

4 联合共生根际微生物调控根系构型的效应

PGPR（plant growth promoting rhizobacteria）是用来描述一组能够在根际定居的有益细菌，通过不同的机制促进植物生长，包括磷酸盐增溶、固氮、产生植物激素，挥发性化合物VOC等[31]，PGPR对根系构型的调控非常全面，包括对根系密度、生物量、根长、分支数、侧根发育等指标的调控。表1显示接种PGPR后水稻和番茄根系的长度、直径和分支都有所增加[32−34]。常见的PGPR包括芽孢杆菌属和假单孢菌属等，甲基营养型芽孢杆菌能够增加拟南芥的根系密度及分枝的程度[35]，紫花苜蓿接种芽孢杆菌后初生根的长度、侧根数量以及根生物量增加[36]。从玉米根际分离的假单胞菌PS01抑制了初生根的生长，但能促进侧根和根毛形成[37]，在拟南芥中接种假单胞菌属后也观察到同样的表型变化[38]，这种反应不同于巴西固氮螺菌引发的反应，后者侧重于刺激侧根的增殖而不是侧根生长[39]。这些研究证明根际微生物可以调控植物根系的发育和结构。

表1 根际微生物的促生效应

注：AMF是丛枝菌根真菌，Rhiz.是根瘤菌，PGPR是植物根际促生菌。下同。

Note: AMF isFungi, Rhiz.is Rhizobium,PGPR isplant growth promoting rhizobacteria. The same as below.

5 根际微生物调控根系构型的机制

5.1 微生物产生激素对根系的调控

植物激素是关键的信号调节剂，可以调控植物的生长和发育。研究发现微生物也可以合成并分泌激素来平衡植物激素的水平，从而促进植物的生长（图1）。在植物促生过程中，生长素是一种对植物根系发育至关重要的植物激素，是植物生长和发育过程的主要调节剂，直接或间接调节大多数植物的生长过程。参与生长素生物合成的酶首先在细菌中发现，假单胞菌和农杆菌中的和基因分别编码色氨酸−2−单加氧酶和水解酶，色氨酸−2−单加氧酶催化色氨酸转化为吲哚−3−乙酰胺，水解酶则释放生长素[40−41]。巴西固氮螺菌（）具有亚硝酸还原酶活性，在定殖过程中能够产生NO，NO能够参与生长素信号转导途径控制侧根形成。低浓度的生长素（1×10−12～1×10−9mol×L−1）可以刺激初级根的伸长，而高浓度的生长素（3×10−6～10−3mol×L−1）会降低初生根的长度，促进根毛的形成，并刺激侧根的产生，根毛和侧根能够更好地吸收养分进而促进微生物生长[12]。微生物还可以产生细胞分裂素、赤霉素和乙烯，细胞分裂素刺激植物细胞分裂，控制根分生组织的分化，诱导根毛的增殖，但抑制侧根形成和初生根的伸长[7,42]，在干旱胁迫条件下，枯草芽孢杆菌产生的细胞分裂素刺激侧柏侧根的生物量增加了13.9％[43]。解淀粉芽孢杆菌产生的赤霉素可以增加根和芽的发生，进而促进水稻植株的生长[44]。乙烯可以调控植物的生长和发育，包括刺激种子发芽，促进不定根的形成等，但当生长素在植物中积累时会诱导1−氨基环丙烷−1−甲酸（ACC）合成酶基因的转录，导致乙烯水平升高，从而抑制豆科植物根系生长、根瘤形成以及固氮过程，并加速衰老和脱落，PGPR产生的生物碱及ACC脱氨酶能够降低ACC在植物组织中的水平，在维持乙烯稳态中起重要作用[45]。其它对根系产生影响的激素还有脱落酸等植物激素，它们之间复杂的互作在根系发生和发育过程中起着至关重要的作用[46]。

5.2 微生物固氮对根系的调控

氮是植物生长发育所必需的主要营养元素之一，主要以铵态氮或硝态氮的形式被根系吸收。微生物可以将其它形式的氮通过矿化、硝化和固定作用转化可利用氮源（图1）。矿化作用涉及一系列的微生物和酶，最终将土壤中的有机氮转化为无机形式，产生的NH4+很容易被植物吸收利用[47]。硝化作用一般由氨氧化菌和亚硝酸盐氧化菌共同完成，首先在氨氧化细菌作用下，氨 (NH3)氧化成亚硝酸盐（NO2−），随后亚硝酸盐氧化菌催化发生的亚硝化反应将NO2−氧化为硝酸盐（NO3−）[48]。在自然界氮素还原中，生物固氮（BNF）占据主导地位，对植物氮吸收总量的贡献率高达12%～70%，可分为共生和非共生固氮[49]。根瘤菌通过共生固氮为豆科植物提供氮素，改善豆科植物在氮缺乏条件下的生长。几种PGPR包括芽孢杆菌、固氮螺菌等通过非共生固氮帮助植物固定大气中的氮，进而促进植物的生长并提高产量。芽孢杆菌属能够促进玉米对氮的吸收，使根系具有高浓度的氮素，同时增加玉米的根系体积[50]，嗜麦芽窄食单胞菌（）也有固定氮的能力，相比对照组，接种后的小麦幼苗的根长及生物量显著增加[51]。固氮螺菌是除根瘤菌外用于生产实践最多的微生物接种剂，不仅能增加非豆科植物的根系表面积[52]，还能促使豆科植物形成高度分枝根系系统，增加根系表面积和根毛密度，帮助豆科植物应对胁迫环境[53]。此外，PGPR和根瘤菌联合接种比单一接种更有利于植物生长和养分吸收，假单胞菌与根瘤菌的互作可以提高大豆的根瘤比例，增强生物的固氮能力。在某些情况下，根瘤菌还可以将结瘤和固氮基因转移到假单胞菌上，使它们在刺槐根部形成根瘤，进而改善植物的生长发育[54]。

5.3 微生物促进植物溶磷对根系的调控

磷酸盐是根的唯一磷源，磷是几种重要细胞成分（例如核酸、磷脂和ATP）中的主要元素，显著影响根的生长，对植物的生长和发育至关重要。磷缺乏会抑制拟南芥初生根的生长，但促进其侧根形成[55]，水稻对低磷的响应恰好与之相反[56]。在玉米中，磷缺乏会导致某些基因型侧根的数量和长度减少[57]，因此，提高磷的吸收效率是改善植物生长性能的关键。

AMF能够显著促进低磷条件下根系对土壤中磷的吸收，通过与AMF共生，柑橘对磷的吸收显著增加，而磷利用效率的增加促进了根部的生长[4]（图1）。其它有益菌包括一部分PGPR通过溶解和矿化磷元素影响植物的发育[5]，假单胞菌产生的有机酸通过降低根际pH值将难溶的有机磷化合物（例如磷酸钙和磷酸锌等）溶解成植物可吸收的形式，增加了土壤中磷酸盐离子的有效性，从而促进了普通小麦的磷吸收和生物量[58]。矿化是由微生物分泌的磷酸酶和植酸酶催化发生，磷酸酶将有机磷转化为无机磷，植酸酶在植酸释放磷的过程中发挥重要作用，因此磷元素很容易被植物吸收利用[54]，并且PGPR不仅自身能够影响植物发育，还可以通过修饰其它植物与微生物的相互作用而影响植物生长，PGPR有利于AMF孢子萌发和菌丝生长，增强根的感受性及其与AMF间的相互识别，AMF的外源菌丝也能将PGPR转运到有机磷斑块上，促进有机磷矿化[59−60]。研究发现，荧光假单胞菌和AMF共同处理后植株的地上部和根系干重均高于单独AMF处理[61]，因此，在制备微生物菌剂时可以考虑多种菌株的联合培养。

5.4 微生物释放挥发性有机物对根系的调控

生物个体间通过挥发性有机物(volatile organic compounds, VOC)传递信息，植物释放VOC在根际富集有益菌促进自身生长[62]，同时细菌也会分泌VOC作为信号分子来介导植物与微生物的相互作用，除了在植物免疫中发挥作用外（抑制病原菌的生长）[63]，还对植物根构型有明显的改善，包括增加根长和分枝等，在双子叶和单子叶植物中都观察到了这种变化（图1）。研究发现，植物生长促生菌PGPR产生的VOC在促进植物根系生长中有关键作用，来自不同属的几种细菌，包括芽孢杆菌、假单胞菌、沙雷氏菌、节杆菌和单胞菌都能产生影响植物生长的挥发性有机物，其中由芽孢杆菌合成的乙酸乙酯和2，3−丁二醇是VOC中最常见的化合物，它们对植物生长有显著的促进作用[64]。

研究VOC的模式植物是拟南芥[65]，拟南芥根系能够快速感知芽孢杆菌释放出的苯乙酮、十三醛、十四醛等VOC，根毛、侧根数量和长度以及初生根的直径增加[66]。假单胞菌WCS417r产生的VOC刺激了拟南芥基因的表达，这可能与侧根的增加相关[67]。除了拟南芥之外，在其它单子叶和双子叶植物中也发现了类似的现象，芽孢杆菌属和不动杆菌属产生了大量的3−甲基丁醇和(Z) −N−羟基苯亚胺甲酯，刺激了辣椒根毛发育和侧根生长[63]，GB03释放的VOC导致二穗短柄草总生物量增加81％，并使总根长、总侧根长和不定根总长分别增加88.5％、201.5％和474.5％[68]。在紫花苜蓿中，芽孢杆菌产生的3−羟基−2−丁酮改善了根系活性和根区土壤微生态环境，为植物生长提供了良好的环境，对侧根数量、干重和根系生长均有促进作用[36]。芽孢杆菌属SQR9菌种释放的VOC通过调节生长素合成相关基因YUCs促进LR分支，它增加了分支前部位形成的频率，并进一步加速了初级根中侧根原基的出现，进而在初级根上产生更密集的侧根原基和侧根，代谢组学分析表明，3−羟基−2−丁酮是芽孢杆菌属SQR9主要活性化合物，但在促进侧根发育方面活性较低，在较低浓度（10mmol×L−1和30mmol×L−1）下仅略微促进LR形成，而在较高浓度（100、300和1000mmol×L−1）下，3−羟基−2−丁酮对此没有影响，因此，需要进一步研究以鉴定根系挥发物的有效成分并确定其最佳作用浓度[14]。

6 总结与展望

PGPR、AMF和根瘤菌的生物学特性和相关功能是多种多样的，包括激素调控、氮磷元素的吸收和固定、释放挥发性有机化合物，这些机制还能够协同作用调控根系构型，促进植物生长，但是对几种促生机制对植物根系生长的解析大多分开进行，从而导致关于协同调控植物发育机制的理解不够全面，不同路径的相对贡献仍有待阐明，因此，将传统微生物培养实验与现代基因组学、宏基因组学和代谢组学等多种组学充分结合，深入探究不同路径协同调控植物生长的分子机制，并进一步挖掘其中的核心作用路径，为微生物菌剂的研发提供一定思路。

有些微生物已经应用于生产实践，但大部分有益微生物仍处于研究阶段，主要是由于环境复杂多变，据报道，巴西固氮螺菌Ab-V5在温室条件下接种显著增加了玉米和小麦的根系干重、体积和生物量，但在田间条件下，菌株对植物生长无显著影响[69]，因此，制备菌剂时应增加在自然环境下的试验，提高微生物接种剂在不同环境中的稳定性，PGPR、AMF和根瘤菌可以协同发挥促生作用，在制备微生物菌剂时可以突破单株或单类菌的局限性，尽可能实现微生物组综合体系的运用。总之，根际微生物对植物根系构型的调控在生产实践中具有广阔应用前景，多组学关联的研究方法可以充分了解微生物发挥作用的机制，为菌种的筛选提供研究方向。

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Advances in the Root System Architecture Regulated by Plant Rhizosphere Microorganisms

LI Meng-jie1, LI Zhan-biao1, ZHOU Si-han1, GUO Hui1,2,3,4, HE Xiang-wei1, GENG Bing5, ZHU Chang-xiong5

(1. College of Biological Sciences and Technology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. National Engineering Laboratory for Tree Breeding, Beijing 100083; 3. Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants, Ministry of Education, Beijing 100083; 4. The Tree and Ornamental Plant Breeding and Biotechnology Laboratory of National Forestry and Grassland Administration, Beijing 100083; 5. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Science, Beijing 100081)

Plant root system architecture is the growth and distribution of the root system in its growth medium, include root length, number, branch and biomass, etc, which can fix plants in the soil and effectively absorb water and mineral nutrients, which directly affect the growth and development of plants. The root system architecture is affected by many factors, including soil moisture, nutrients and rhizosphere microorganisms. Conventional root ameliorated practices often rely on chemical fertilizers, which have immense and adverse effects on environments. Therefore, it is necessary to propose alternatives to chemical fertilizers. The rhizosphere of the plant is an essential niche with abundant microorganisms residing in it, those rhizospheric microbes link the interaction of plants and soil to promote nutrient solubilization and they possess the properties of the primary root, lateral root and root hair growth ameliorated as the second genome of the plant. The application in the techniques of multi-omic analysis (genomics-metabolomics, genomics-transcriptomics, etc) can explore deeply related mechanisms for beneficial microbes affect root development. These mechanisms are of great importance in improving soil fertility and plant growth, thus reducing the negative impact of chemical fertilizers on the environment. Therefore, the aim of this paper was to review the research methods, effects and mechanisms of root system architecture regulated by plant rhizosphere microorganisms. The results indicated that AMF, PGPR and rhizobium increased root length, root diameter, root branch and promoted root hair and lateral root development through four mechanisms (nitrogen fixation, phosphate solubilization, regulation of plant secretion of plant hormones, and release of volatile organic compounds). Above all, plant rhizosphere microorganisms can improve root system architecture, but the effect of plant rhizosphere microorganism’s application still needs to be further studied. Quantifying the relative contributions of different mechanisms and improving the stability of microbial inoculants in practical applications are the focus of follow-up research. These conclusions will provide a theoretical basis for the development of microbial inoculants.

Root system architecture; Arbuscular mycorrhizal fungi; Rhizobium; Plant growth promoting rhizobacteria; Microbial inoculants

10.3969/j.issn.1000-6362.2021.11.001

李梦洁,李占彪,周思含,等.植物根际微生物调控根系构型研究[J].中国农业气象,2021,42(11):895-904

收稿日期：2021−03−04

中央高校基本科研业务费专项资金 ( 2018ZY34 )；国家自然科学基金（31770110）

通讯作者：国辉，博士，副教授，从事资源与环境微生物学研究，E-mail: guohuiya@126.com；耿兵，博士，研究员，从事环境微生物学研究，E-mail: gengbing2000@126.com

李梦洁，E-mail: 15011530410@163.com