沙葱的抗旱研究进展

张 跃，霍红雁，靳亚楠，王 莹，孙德慧，张继星

（内蒙古民族大学生命科学与食品学院，内蒙古 通辽 028043）

沙葱（Allium mongolicum）为被子植物门百合科葱属的多年生鳞茎丛生草本植物，又名野葱、蒙古韭、蒙古葱［1］.公元1368年后，明朝对沙葱有详细的记载，在20世纪90年代，沙葱作为一种野生蔬菜引起了人们的广泛关注［2］.沙葱不仅能作为蔬菜食用，还能加工为饲料，用于制药，且具有保护和恢复生态等功能.

中国几乎一半的土地为干旱、半干旱地区［3］，干旱胁迫导致农林牧业的经济损失十分严重［4］.而近几年来，全球气候变化导致极端天气事件（极端干旱或洪水等）的频率显著增加，研究和挖掘一些抗旱作物具有重大意义.沙葱是我国草原荒漠地区宝贵的建群种之一，有极强的恶劣环境的适应能力，是发展荒漠地区农业最适宜的植物之一，对增强荒漠生态系统的稳定性、促进荒漠生态建设有积极影响.

1 沙葱的分布与价值

1.1 沙葱的分布 野生沙葱在世界上的主要分布地较为集中.国外的主要分布地集中在蒙古国南部、俄罗斯和哈萨克斯坦［5］.我国主要分布于西北荒漠地区，包括陕西、甘肃、宁夏、新疆、青海、内蒙古6省，地理位置约36°28′～46°14′N、88°39′～116°05′E［6］.其中，内蒙古自治区的鄂尔多斯市、巴彦淖尔市、阿拉善盟、锡林郭勒市、呼伦贝尔市等地为我国野生沙葱的主要分布区.

1.2 沙葱的价值

1.2.1 食用价值 沙葱具有食用性（叶片、花瓣、种子均可食用）.野生沙葱是草原牧民餐桌上的常见菜，每年的7—10月份是采摘沙葱的季节.每逢此时，人们都会准备工具，乘车去草原上采集，有时还会在市场上售卖.沙葱风味独特、做法多样，如沙葱炒蛋、醋腌沙葱、沙葱肉馅饺子等.现蕾期沙葱的粗蛋白含量高、粗纤维少，此时的沙葱营养与口感兼具，是采集的最优期［7］.沙葱内富含营养素，如钙、镁、磷等矿物质元素和十几种氨基酸［8］.沙葱茎叶富含维生素C，高于同为葱属植物的实葶葱、高葶韭、大葱、韭菜、洋葱［9］.沙葱也能作为一种食品配料，例如，羊肉香肠内添加沙葱提取物能够减缓香肠的氧化，改善香肠的感官品质［10］.

1.2.2 食用价值 沙葱能入药，其药用价值在古代就被发觉，《本草纲目》记载：沙葱主治除瘴气恶毒，久食，强志益胆气［11］.《内蒙古植物志》记载：沙葱地上部分入蒙药，主治消化不良、不思饮食、秃疮、青腿病等［12］.现代研究发现，沙葱还有调节细胞代谢、抑菌、抗氧化作用［13］.沙葱内黄酮类物质能显著提高小鼠机体的抗氧化作用及细胞免疫能力，具有非特异性杀菌和杀肿瘤的作用［14］；沙葱多糖类化合物能充分抑制白血病K562致病细胞的过度增值［15］.此外，有实验发现，沙葱对肠胃疾病也有治疗效果［16］.

1.2.3 饲用价值 沙葱是一种优质牧草，对改善肉制品风味、牲畜育肥和提高牲畜免疫力有重要作用.卢媛［17］研究发现，以沙葱提取物作为饲料能增加小尾寒羊羯羊的平均日采食量（ADFI），提高平均日增重（ADG），调控关于脂肪酸组成与含量，挥发性风味物质组成和脂质代谢相关基因的表达.赵国芬等［18］也发现，沙葱作为饲料可以改善羊肉的营养价值与风味.特木其乐［19］指出，沙葱和沙葱黄酮能提高肉羊饲料利用率，促进肉羊生长与代谢，改善羊肠道粘膜形态和调控肉羊肠道内菌群状况.

1.2.4 生态价值 沙葱在防风固沙、戈壁绿化等生态方面潜力巨大.研究发现，沙葱最宜生长在土质深厚的沙性土壤中［20］.沙葱是一种“密集型”克隆植物，克隆个体群居形成发达的须根系，能够防止水土流失.沙葱还常与一些灌木、半灌木和多年生草本植物伴生，是沙地群落的优势种（有时可成为群落的建群种）［21］.沙葱可用于生态建设，利用沙葱在荒漠草原区通过飞播进行草地建植能够治理沙化.

1.2.5 经济价值 沙葱产量高、效益好，在肥力薄弱的地方也可以种植，是具有经济价值与经济潜力的蔬菜.随着研究人员对沙葱价值的不断发掘，沙葱引起了越来越多人的重视，农民发现了商机，人工栽培沙葱从无到有，沙葱的健康功能食品不断出现，为人们带来了更多的就业机会，带动社会的经济发展.

2 沙葱的抗旱性策略

干旱胁迫导致植物生长和结实受阻，严重造成植物死亡［22］.在保证不缺水分的情况下，人工种植的沙葱比起野生沙葱，地上鲜物质量更多、高度更高，冠幅更大［23］.唐氏敏［21］观察发现，在沙葱生长期，沙葱生长增幅较大；然而当降雨量减少后，沙葱表现为叶尖枯萎，株高与叶直径减少.张莹花等［6］研究发现，干旱条件下，沙葱的结实状况受到影响，表现为不结实或结实率小.

植物生长适应策略是植物在生长发育和系统进化过程中为应对环境条件的变化，在形态结构、生理机制、遗传特性等生物学特征方面表现出的能动响应和积极调整［24］.野生沙葱集中分布在降水稀少的荒漠草原区域，经过长时间的适应和进化，通过调节其生活习性、形态结构、生理生化、繁殖方式等对干旱环境产生适应性.

2.1 沙葱种子对干旱的适应性策略 沙葱种子长期处于缺水、沙埋的环境，对干旱具有良好的适应性.盆栽试验证实，沙葱种子在砂壤土中萌发率最高，在壤土中的萌发率最低［25］.从物理角度来看，沙葱种子为黑色类半圆形，扁，表皮质地坚硬且凹凸不平，沟内有褶皱、表面有膜覆盖，对种子起到保护作用；其具有较强的抗压特性，抗风沙击打能力强［26］.在风沙活动剧烈的干旱地区，这一特性能很大程度地避免因种子受到大的机械损伤而造成的死亡.

从生理角度来看，沙葱种子具有休眠特性.野生沙葱萌动、出土时间比人工栽培的沙葱晚3～4个月，甚至在极干旱年份停止萌发生长，避开了干旱时节［27］.研究发现，沙葱种子对轻度干旱不敏感，本身就具有一定的耐旱性.沙葱种子在低于萌发水势的条件下，沙葱的萌发率依然达50%以上；沙葱胚根长度抑制率始终低于下胚轴长度抑制率，说明沙葱为了吸收更多水分，在缺失水分时优先保证根的生长［28］.试验发现，0.4 mmol·L-1外源NO供体硝普钠（SNP）浸种3 h能提高沙葱种子抗氧化酶活性和沙葱种子在PEG胁迫下的萌发率［29］.

2.2 沙葱的繁殖方式对干旱的适应性策略 面对恶劣的环境条件，植物会主动调节自身的生殖分配去适应环境［30］.沙葱有无性繁殖和有性生殖双重繁殖方式，有性繁殖方式为具有自交和异交兼有的混合交配系统；无性繁殖为营养繁殖［31］.沙葱大多以无性繁殖为主，在沙葱的生殖分配中无性繁殖占比高［6］.这种生殖分配方式对不良环境下沙葱群落的稳固发展和繁衍生息有极其重大意义，从生态适应角度来说，这是为了应对恶劣环境的一种生存战略.自然界中也有很多植物为了适应环境改变生殖分配方式，例如，荒漠植物唐古特白刺受到环境影响，繁殖方式以无性繁殖为主；砾石生境中的梭梭长期进化过程中主动调节自身的生殖分配去适应逆境［32］.有研究发现，在越是干旱地区，沙葱遗传多样性越高，有助于扩展沙葱分布范围和开拓新环境，提高沙葱生存能力［33］.

2.3 沙葱的生长发育习性对干旱的适应性策略 沙葱对大气干旱和土壤干旱有良好的适应能力.当干旱出现，其根系会处于休眠状态，一旦有降雨，便能迅速萌动发芽，沙葱的抗旱适应性是有限度的，当干旱超2年，会导致沙葱大量死亡.沙葱对降水的生态适应幅度较宽，能在年均降水量仅为33.0 mm（内蒙古额济纳旗）的地域生长；能追求有限的降雨，伴随降水的增大，沙葱的密度和群落盖度也随之增大［27］.沙葱具有一年多次生长特性，在萌发时间上具备选择性，提高了抗旱能力.

沙葱喜强光，弱光条件下的沙葱和正常光照条件下的沙葱对比，生长细弱且色泽较淡［34］.沙葱开花期适宜温度高达26～30℃，耐旱而不耐涝，甚至对过多的水分有过敏现象，水分过多，沙葱易形成烂苗、黄化苗和瘦苗，甚至会休眠或死亡［35］.

2.4 沙葱的形态结构对干旱的适应性策略 沙葱的根、茎、叶都具有一些与抵御干旱有关的结构特征.作为一种多浆类忍耐型旱生植物，沙葱根表皮细胞排列紧密，细胞壁明显加厚，皮层富含极强贮水功能的薄壁细胞，质膜有选择透性，加快了物质循环，增加根的抗旱性［26］；沙葱鳞茎中央髓腔很大，内实，有很多层贮水组织同型排列成髓，中间有多个维管束，有较强的储水和疏导功能［36］；沙葱叶的形态结构与霸王、白刺等多浆荒漠植物具有相类似性，沙葱叶肉组织多，贮水组织发达，可贮存大量水分抵御干旱，沙葱叶片面为等面叶环珊型，气孔下有孔下室，有利于减少水分蒸发［37］.

2.5 沙葱生理生化对干旱的适应性策略 高水分利用率、高光合作用和高组织含水率，是沙葱在生理方面对干旱的积极响应.沙葱通过高光合作用高效产能、高组织含水率和利用率积极适应干旱环境.沙葱的光合能力很强，一直处在活跃期，5月份人工栽培下沙葱的平均净光合速高达19.86 μmol CO2·m-2·s-1，平均水分利用效率为0.85 μmol CO2·mmol-1H2O，远高于同期苹果梨和新红星苹果［27］.沙葱贮水组织发达，组织含水率、相对含水率高达90%以上，远高于荒漠植物霸王、红砂、白刺和沙枣，更利于存储水分应对恶劣天气［23］.

王国泽等［38］对沙葱进行干旱胁迫处理，发现沙葱在干旱胁迫下能通过调节膜透性的增加、减缓叶失水、增加渗透调节物质-脯氨酸含量来缓解干旱胁迫带来的伤害作用.赵金花等［35］测定了干旱胁迫下沙葱的相对生长量，发现干旱第8 d的沙葱仍具备生长能力，因此认为沙葱可以抵御8 d的短期胁迫.研究发现，在PEG6000模拟干旱条件下，沙葱种子的电导率显著上升，丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量及超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶活性均呈现先上升后下降趋势，与山韭、野韭等葱属植物保持一致［39］.

3 未来展望

抗旱性是一个综合特性，目前国内外学者对沙葱的研究主要集中在沙葱的资源分布［5］、营养价值［40-41］、成分及相关功能性物质的提取［42-43］、沙葱的再生体系的建立［44］及其大棚引进技术［45］，沙葱的生物学特性［8，12，20］和抗逆性［26，35-37］等，对于如何提高沙葱的抗旱性鲜有报道.笔者为此提出3点建议，以期改善沙葱的抗旱性.

3.1 抗旱种质资源的鉴定和筛选 选择合适的抗旱性鉴定指标，如根系发达（根深、根长、根多）、细胞膜稳定性高、产量好等，筛选出抗旱能力强的沙葱品种.

3.2 品质改良 通过传统遗传育种手段，将产量高和抗旱能力强的品种通过杂交培育优良品种.抗旱育种过程中，还应结合分子育种技术，利用组学深入挖掘耐旱机制、筛选和克隆节水或抗旱有关的基因，利用现代科学技术手段将其转入植物中，提高作物抗旱性［46］.

3.3 改善田间环境 合理灌溉方式、土壤耕作、水肥耦合等手段有益于沙葱的生长发育［47］.研究发现，沙葱栽培的播种密度为5 cm×15 cm，灌水量为每个刈割周期600～750 m3·hm-2时较好［23，48］；沙葱适宜生长在保水性差沙土中，播种后应及时浇水，但沙葱不宜灌水太多，应采用见地干就浇水的勤浇浅灌的灌溉方法；沙葱生产特别是大棚生产中要注意通风和施CO2肥.