菰营养成分及保健功能研究最新进展

濮思源，陈睿，朱霞，谭宏，吴殿星

（浙江大学农业与生物技术学院，浙江杭州310058）

菰（Zizania latifolia）系多年水生禾草类植物，属禾本科稻亚科稻族菰属[1]。菰感染菰黑粉菌后长出的变态肉质茎即茭白。然而最初菰在中国并不是作为蔬菜食用，人们最先食用的是菰米[2]。在中国古代，菰米作为六谷之一，是上供给帝王的“米中贵族”[3]。菰米在中国有3 000多年的悠久历史，具有较高的人文价值和营养价值。

中国菰资源丰富，除西藏和新疆之外，全国各地均有菰野生和栽培种的分布，尤其集中在东部平原，常见于湖泊、池塘、沼泽及水沟的周边[4]。在一些湖区，菰作为湿地植物具有良好的固碳功能，起重要的生态环境保护作用[5]。浙江是中国野生菰的重要生长地和最早种植地之一[6]，浙江湖州更是早在几千年前就因种植野菰而得菰城之名[7]，至今仍留有古城遗址。

1 菰的起源与进化

菰主要有4个种，分别为菰[Z.latifolia（Griseb.）T urc z.]、水生菰（Z.aquatica L.）、沼生菰（Z.palustris L.）和德克萨斯菰（Z.texana Hitchc.）。其中，第一个种分布在东亚，中国菰属于该小种，而后3种则分布于美国和加拿大等北美地区[8]。关于菰的起源，目前有两大观点：陈守良等[8]研究认为，菰先进化产生德克萨斯菰和水生菰，再从水生菰进一步进化产生沼生菰；X u等[9]则通过细胞器基因组和核基因组的D N A片段序列研究发现，东亚菰是由北美菰进化而来，该进化的差异可追溯至374万年前。

2 菰的生物学特性与基因组学研究

菰作为多年水生植物，大多生长在湖泊、沼泽、池塘等周边的浅水带，耐水淹性好，大多成片分布或与挺水植物混生[4]，典型生物学特征如下：匍匐根茎，须根发达；叶片呈长披针形，先端锐尖，边缘无茸毛，全缘；叶鞘自外向内层层彼此抱合形成假茎；花为圆锥花序[10]；果实称菰米，紫黑色，细长圆柱形，可作粗粮食用。

随着植物基因组学的发展，人们对菰的研究也与时俱进，从描述性研究提升到分子水平[7]。Guo等[11]对菰基因组进行测序，发现菰与其内寄生真菌茭白黑粉菌存在基因组间的互作。Jian g等[12]进行了菰米与籼稻（Nagina22）蛋白质组学比较，发现前者蛋白质和矿物质含量是后者的2倍，菰米钙、钾、镁、铬、铁和锌的含量也显著高于籼稻，并检测到籼稻中没有花青素和叶绿素。臧剑等[13]采用S M A R T等技术构建了菰叶片组织的c D N A文库，该文库容量大且重组率高，为后续基因和蛋白互作分析等研究提供了重要的基础，也为改良水稻提供了潜在的有利基因[14]。王惠梅[15]采用反向遗传学手段克隆了菰抗病基因ZlBBR1，并将该基因转化至日本晴后发现，转化后的材料对白叶枯病小种P XO71的抗性明显加强，为中国菰的种质利用提供了有益参考。

3 菰米的营养成分

菰米相较于水稻，具有水分低、碳水化合物低、脂肪低、蛋白质高、灰分含量高、粗纤维含量高的特点[16]。

3.1 水分及淀粉

研究表明，菰米中水分含量低，更方便储存和运输，这对菰米产品的生产加工具有重要意义[17]。

淀粉是菰米的最主要成分，占菰米大量营养素的71%～84%[18]。相对日常食用的稻米，菰米中水溶性淀粉和支链淀粉含量更高[19-20]。值得注意的是，淀粉在菰米中的溶解度和溶胀力要比在水稻中更高，因此菰米的出饭率很高。

3.2 蛋白质

中国菰米的粗蛋白质含量较高，约为大米的2倍[21]，与蛋类、鱼类相当，与北美菰米基本一致[17，22]。

菰米的蛋白质是优质蛋白，含18种氨基酸，且必需氨基酸含量较高，特别是蛋氨酸、胱氨酸和赖氨酸的含量，显著高于大米和小麦粉，赖氨酸和蛋氨酸的含量更是分别达到了稻米的2倍和3倍[21-22]。菰米中必需氨基酸的组成较为平衡合理，接近全蛋模式，且与F A O/W H O模式十分近似[22]。与大米的第一限制氨基酸为赖氨酸有所不同，赖氨酸为菰米的第二限制氨基酸，而菰米的第一限制氨基酸为苏氨酸[21]。根据蛋白质的氨基酸评分公式，可以求出中国菰米蛋白质的氨基酸化学评分为84～85，远高于一般谷类和豆类食物[22-23]，与奶粉相近[21]，也高于北美菰米[17]。

蛋白质功效比值（PER）是评价食物蛋白质营养价值的重要指标。中国菰米的P E R为2.75，高于面粉、大米和大豆[21]，其蛋白质相较面粉、大米更易被吸收利用，且中国菰米的P E R也高于北美菰米[24]。另外，以菰米组饲料和酪蛋白组饲料饲养大鼠的对比研究发现，饲以酪蛋白的大鼠体重增加幅度明显低于饲以菰米组的大鼠，由此得出菰米的矫正P E R值比普通大米高，该结果与以往的研究相吻合，均说明菰米的蛋白质能有效促进动物的生长发育[25]。

3.3 脂质

菰米的胚很小，其粗脂肪含量仅约1%，显著比其他谷物的要低[26]，约为糙米的1/3[27]。然而，菰米中必需脂肪酸的含量显著比糙米要高，其中北美菰米的ω-3脂肪酸含量是糙米的18倍，而ω-6和ω-3脂肪酸的比例则显著低于普通稻[28]。

3.4 维生素及矿质营养元素

菰米富含维生素和微量元素，特别是VB1、VB2和VE，其含量均显著高于稻米，其中VB1为稻米的2～3倍，VB2为稻米的3～4倍[17]。另外，菰米和菰米片中的硫胺素和核黄素等水溶性维生素含量也显著高于稻米[29-30]。

与大米相比，菰米中的铬、钴、铁、铜、锂、镁、锰、镍、磷、钾、钠、锌等物质含量更丰富，尤其是镁、磷、钠、铁元素[7]。同时菰米的重金属元素含量低，基本不含有汞和铅[16]。

4 菰米的生物活性物质

菰米富含多种生物活性物质，如抗性淀粉、膳食纤维、植物甾醇、酚酸、黄酮、萜类化合物等，这些成分是菰米具有重要营养及保健价值的原因。

4.1 抗性淀粉和膳食纤维

菰米中的抗性淀粉和膳食纤维含量较高。研究表明，平均每100 g菰米含65.47 g的淀粉，其中就有11.73 g抗性淀粉、7.24 g膳食纤维。菰米中的抗性淀粉含量约是精制米粉和面粉的1.5倍[23]。菰米的血糖生成指数（G I值）为53.72，低于馒头、小麦面、玉米面，故菰米属于低血糖生成指数食物[31]。

4.2 植物甾醇

在禾谷物中，菰米是植物甾醇最丰富的来源之一，尤其是β-谷甾醇、樟脑甾醇和环青蒿醇。另外，菰米也是生育酚衍生物、酚类化合物的好来源[26]。

4.3 γ-谷维素

γ-谷维素是米糠油中的重要生物活性成分。北美菰米和糙米的谷维素对比研究表明，菰米中的γ-谷维素含量高于常规糙米，富含咖啡因和肉桂酸酯，成分更为多样。阿魏酸环戊烯醇是γ-谷维素醇最丰富的形式之一，占菰米中γ-谷维素总含量的48%[32]。

4.4 抗氧化性物质

菰米含有对人类健康非常重要的酚类成分，总含量是大米的10～15倍，菰米的抗氧化活性约是大米的30倍[33]。菰米的乙醇提取物被证明是天然抗氧化剂的有效来源。楚美俊[34]采用HPLC-LTQ-Orbitrap-M Sn技术研究，在菰米中鉴定出34种酚酸和类黄酮，其中14种化合物为首先在菰米中发现。通过定量分析表明，菰米中的原花青素含量很高。菰米的抗氧化剂主要包含酚酸和原花青素、类黄酮糖苷等类黄酮，与酚酸相比，类黄酮可能对菰米的强抗氧化活性贡献更大[35]。

4.4.1 酚酸。酚酸是植物中重要的次级代谢产物。研究表明，北美菰米含有阿魏酸、芥子酸、对香豆酸、丁香酸、对羟基苯甲酸、对羟基苯甲醛、香草醛、阿魏酸二聚体、芥子酸二聚体，其中阿魏酸含量最高，其次是芥子酸[36-37]。另外，菰米膳食纤维中含量最高的也是阿魏酸，并从中分离得到5种阿魏酸阿拉伯木聚糖类和1种阿魏酸四糖化合物[37]。

4.4.2 黄酮。C h u等[38]采用响应面法优化出菰米原花青素的最佳超声辅助提取工艺，发现菰米的原花青素具有潜在的抗氧化、α-葡萄糖苷酶和胰脂肪酶抑制效果，原花青素聚合度对生物活性有重要影响。

4.5 发芽过程中生物活性成分变化

C h u等[39]研究表明，菰米种子的多酚含量在发芽后36 h时降到最低，在发芽后120 h时达到最高，而且在发芽过程中γ-氨基丁酸以及17种游离氨基酸含量不断升高。深入分析发现，菰米种子中的酚类合成关键酶在发芽后120 h时的表达水平显著高于发芽后36 h，同时苯丙氨酸和谷氨酸等底物的含量随发芽不断升高，这共同促进了多酚和γ-氨基丁酸等生物活性成分的积累。

5 菰米的健康促进作用

5.1 抗过敏和抗炎

Lee等[40]研究发现，Tricin衍生物（Salcolins A，B，C和D）是菰米茎和叶的抗过敏和抗炎成分，特别是Salcolins D对脂多糖诱导产生NO和I g E致敏的R B L-2H3细胞释放的β-己糖胺酶表现出最强的抑制作用。口服酶处理菰米或T ricin衍生物后，S K H-1无毛小鼠的皮肤老化迹象被显著抑制[41]。

王菁等[42]试验表明，菰米可以通过大幅减少体内脂肪蓄积来减少身体的质量，从而减少炎症生长因子的产生和分泌，同时还可能通过提高H DL-C浓度以及降低T G、T C、LDL-C浓度来促进内皮受损的程度减轻，从而进一步使慢性炎症的状态得到减轻。

多项研究表明，在不同动物模型中，菰米均具有抗炎活性[40，43-45]。PPAR-α和PPAR-γ的核转录因子参与炎症反应等许多生物系统[46-48]，Inoue等[49]研究表明，高脂肪饮食可以增加PP A R-γ的表达，菰米含有丰富的亚油酸和亚麻酸[28]，它们是PPAR-α和PPAR-γ的天然配体，这在一定程度上增强了菰米的抗炎活性[48，50]。

5.2 改善胰岛素抵抗

张红等[51]试验表明，菰米是我国一种低血糖指数食品，对改善高脂饲料诱导的大鼠胰岛素抵抗作用方面具有重要作用，用菰米替代50%的精米面可以改善胰岛素抵抗。

Hou等[52]试验表明，口服菰米11周可以减轻MAFLD（代谢相关脂肪性肝病）、胰岛素抵抗、肝脂肪变性以及通过调节肠道微生物群而引起的低度炎症，并可以提高与营养代谢有关的乳酸菌水平，这可能与其富含膳食纤维、抗性淀粉和多酚有关。食用菰米可以调节肠道菌群，使其组成发生实质性变化，从而减轻许多与高脂饮食（HFD）相关的不良健康后果，如M AFLD，故菰米可以用作益生菌制剂，用于逆转H F D诱导的M A F LD。

5.3 改善血脂代谢和心血管疾病

经过8周的造模和膳食干预，王菁等[53]发现中国野生菰米在改善高脂膳食诱导I R大鼠的血糖以及血脂代谢紊乱情况方面具有显著效果，用菰米作为饲料，大鼠的血糖和血脂浓度可以保持在一定的正常范围内，这可能与菰米富含生物活性物质有关，且施用高剂量的菰米组效果要略好于低剂量菰米组，但差异不显著；未观察到精米、面对血脂代谢的预防和改善的显著作用。

中国菰米可用于预防和治疗肥胖症和心血管疾病等代谢性疾病。菰米改善糖、脂代谢的原因与其富含生物活性物质有关。中国菰米的黄酮、皂苷和植物甾醇含量分别比大米高52.25、12.12和4.29倍，花青素和叶绿素大量存在，但大米中未能检测到。抗性淀粉和膳食纤维能有效降低胰岛素反应，防止胰岛素抵抗小鼠体重增加和脂肪积累，并降低血清葡萄糖、胰岛素和游离脂肪酸的水平，还能提高人体对胰岛素的敏感性。菰米中的抗性淀粉含量比大米高，膳食纤维含量更高，是大米的2.4倍，这对降低血脂浓度起良好的作用。

5.4 减轻脂毒性

中国菰米富含抗氧化性物质，可有效清除体内的自由基，增强抗氧化系统的功能。张红等[54]采用米面和菰米等不同构成的饲料喂养高脂大鼠研究发现，菰米组大鼠中血清TG、TC和LDL-C水平、A I均显著降低，HDL-C水平显著升高，证明了中国菰米对改善脂代谢紊乱具有良好的效果。另外，中国菰米还富含微量营养元素硒和铜以及VE，这些元素有助于其酶促和非酶促抗氧化活性，抑制氧应激和脂质过氧化反应，从而有效地改善脂代谢紊乱[55]。食用中国菰米可防止高饱和脂肪和胆固醇饮食的大鼠体内氧化应激的积累，这是因为血清和肝脏可以增加抗氧化剂和超氧化物歧化酶活性，并降低丙二醛浓度。

5.5 预防动脉粥样硬化

动脉粥样硬化是一种常见的多发性病理表现。邢花等[56]对老鼠的不同饲料分组建模研究发现，在模型大鼠组和用米面喂养的大鼠组的主动脉中会逐渐形成显著的动脉粥样硬化病变斑块，并使其体征出现较严重的肝脂肪变性，此外血清TC、TG也显著上升，HDL-C显著降低，而菰米组的大鼠主动脉中无明显动脉粥样硬化斑块，肝脏中脂肪变性严重水平也相对较轻，血清T C、T G显著减少或下降，HDL-C显著增加或上升，SOD、GSH-Px、T-AOC、IL-8、TNF-α也呈明显的下降趋势，说明中国菰米可减缓动脉粥样硬化的发生。

6 总结与展望

菰在中国历史悠久，资源丰富，具有深厚的文化底蕴，目前是一种重要的经济高效的水生蔬菜，在未来的创意农业多元应用中的开发潜力巨大。另外，菰米富含生物活性物质和微量营养元素，具有显著的营养学与保健价值，已在抗炎、改善胰岛素抵抗、改善血脂代谢、减轻脂毒性、预防动脉粥样硬化、抗高血压及免疫调节等方面展现了重要的健康促进作用，在功能性食品与特膳食品开发中具有较大的发展空间。此外，野生菰保留了诸多重要应用价值的优良性状，可为水稻等农作物育种提供优异的基因资源。相信随着对野生菰资源研究利用的不断深入，未来菰产学研更加一体化，也会创造更大的社会经济效益。