小麦常用育种技术研究进展

林曙东

（安徽天勤农业科技有限公司，安徽合肥230000）

小麦是世界上种植面积最广、生产量最高、贸易额最高的粮食作物之一，作为我国第二大粮食作物，小麦播种面积占全国耕地面积的20%～30%，其产业发展直接关系到国家粮食安全和社会稳定。小麦育种是将已有的遗传和变异理论应用于实践，通过人工选择、杂交和定向培育等手段来创造新的小麦品种的过程，现已逐渐形成了以杂交育种为中心，以远缘杂交、诱变育种、倍性育种、优势利用等相结合的多种育种途径，选育出了许多高产、稳产的优质品种，对小麦产量的增加、品质的改善以及农业资源利用效率的提高起到了重要的作用。鉴于此，笔者从杂交育种、单倍体育种及诱变育种这3种小麦育种主要途径出发，对其具体的育种方法进行对比分析和阐述，以期为进一步的小麦育种研究工作奠定基础。

1 杂交育种

为克服小麦的自然自交授粉方式，杂交制种需要在小麦自交系之间实施有效的异花授粉。对于小麦与近缘植物杂交，如小麦种间，小麦与黑麦属、山羊草属、冰草属、簇毛麦属、偃麦草属等属的物种异染色体系成功创造的报道很多，然而被直接用于小麦育种的小麦-近缘植物染色体易位系的比例还较低。我国在小麦远缘杂交领域方面的研究一直处于世界前列，翁跃进等相继报道了小麦与旱麦草属、赖草属、披碱草属、新麦草属、大麦属等物种远缘杂交取得的成功结果；而小麦与无芒草属、类大麦属、棱轴草属、澳麦草属、异形花属、拟鹅观草属和鹅观草属等的杂交还未见成功的报道。

2 单倍体育种

单倍体育种是近年来科研工作者比较青睐的方法，具有育种年限低、后代选择效率高等优点，主要包括化学诱导、离体培养、异源细胞质诱导、花粉诱导等。

2.1 化学诱导法

化学诱导即用D M S O、2，4-D、GA3、N AA等化学药剂处理去雄后的小麦柱头或子房，刺激卵细胞分裂，从而产生单倍体的一种育种方法，该方法诱导率高、成本低、操作简单，深受研究者青睐。除上述药剂外，常用的诱导剂还包括T R T A、PCP A、KT、甲苯胺蓝、D M S O+GA3、D M S O+KT、D M S O+N AA、D M S O+对氯苯氧乙酸以及D M S O+KT+邻氯苯氧乙酸等。王金玲等用4种不同试剂处理春小麦，结果显示D M S O+对氯苯氧乙酸+C O L+肌醇+I AA+2，4-D+KT效果最好。孙耀中等的研究认为，将小穗剪颖2/3后，于每天19：00将药液注射到颖花内，并套袋是较为理想的小麦化学诱导方法。

2.2 离体培养法

离体培养是指将小麦的一部分通过无菌操作分离出来，在人工控制的条件下接种于人工配制的培养基上进行离体培养，最终获得再生植株的技术，主要包括花粉离体培养和花药离体培养。

2.2.1 花粉离体培养。小麦花粉培养又称小孢子培养，主要通过胚胎途径直接发育成植株，T U V E SS ON等于1993年率先培养出了小麦的小孢子植株，随后小麦的花粉培养技术得到了较广泛的研究和应用。该技术避免了愈伤组织阶段，不仅减少了因孢子体变异而引起的农艺性状退化以及白化苗的产生量，而且提高了单倍体产生频率。

在进行小麦花粉培养时，要选择农艺性状优良的亲本，但其再生能力不仅与亲本密切相关，同时还应在适当的培养条件下，选用合适的培养基和外源激素进行培养，有利于小麦花粉植株再生频率的提高。侯立江等通过镜检观察，小麦成熟花粉在20%蔗糖+10%P E G 4000+40 m g/L H3B O3+3×10-3mol/L C a（NO3）2+10 m g/L V B1中28℃培养30 min，可诱导萌发频率高达90%以上。

2.2.2 花药离体培养。作为小麦单倍体育种中比较成熟的方法之一，花药离体培养自20世纪70年代开始在我国推广使用，但目前仍然存在一些难以克服的缺点，如绿苗分化率低、基因依赖型等。大量研究表明，小麦花药离体培养的出愈率和绿苗再生主要受核基因控制，同时也可能受细胞质因素的影响，这为解决小麦花药的基因型限制问题奠定了一定的理论基础。小麦的遗传物质对花药培养的影响最为显著，宋运贤等采用完全双列杂交方法对部分皖北栽培小麦花药诱导率进行估算后表明，新麦208、烟农19、煤生0308具有较高的诱导率。

2.3 异源细胞质诱导法

20世纪50年代初，K i h ara研究发现，普通小麦的核和某些山羊草的细胞质组成的核质杂种，可以高频率地产生单倍体。该方法操作简单、频率高，诱导产生的单倍体种子均可发育正常、生长良好、容易加倍。对于异源细胞质诱导产生单倍体的细胞来源，马三梅等用有芒的不育系和无芒的父本进行杂交，再用无芒的不育系和有芒的父本进行杂交，观察其后代证实，单倍体细胞由胚囊中的细胞发育而成；孙善英则认为，单倍体细胞来源于无配子生殖。

2.4 花粉诱导法

2.4.1 异种属花粉延迟授粉。该法是通过授粉刺激卵细胞单性发育，而非使小麦卵细胞受精，已失去受精能力的成熟卵细胞授粉后花粉管仍会发育，从而刺激卵细胞发生分裂，进行孤雌生殖。胡启德等分别用硬粒小麦、圆锥小麦和黑麦的花粉对普通小麦进行延迟授粉，其F1孤雌生殖，诱导率最高可达6.7%；贾静鸾等将普通小麦品种间杂种F1作母本，用黑麦和硬粒小麦授粉，结果显示去雄后8 d授粉效果最好；而李德炎和杜连恩等分别研究表明，小麦去雄后延迟7～9 d授粉，可获得较好的诱导效果，以延迟7 d诱导效果最佳。

2.4.2 辐射花粉授粉。该法是指用γ，X，60C o，32P等射线或紫外线照射花粉后给去雄母本授粉，诱导小麦发生孤雌生殖。研究认为，受到辐射后精子虽失去了受精能力，但花粉管照常萌发，刺激了卵细胞分裂而产生了单倍体；若受精不完全，则会产生非整倍体。胡启德等用60C o-γ射线照射花粉后授粉，小麦单倍体诱导率为7.5%；李德炎用X射线照射花粉授粉，诱导率可达17.6%。

2.4.3 染色体消除型远缘花粉授粉。1975年，B arcla y首先报道了以球茎大麦为父本与普通小麦进行属间杂交，结果父本染色体消失而产生了小麦单倍体。此后，许多研究打破了小麦族内种间杂交的局限，先后报道了普通小麦与高粱、玉米、珍珠粟、鸭茅状摩擦禾、大刍草等杂交，也可以产生小麦单倍体。

3 诱变育种

诱发突变技术是利用各种理化因素诱发各种有用的突变基因，进而诱发遗传变异，以获得各种类型的有用突变体，并在此基础上择优，直接或间接育成新品种。在当下遗传资源日益枯竭、现有种质资源缺乏的状况下，诱变技术可有效改良小麦熟期、株高、穗粒数、抗病性等性状[4]，具有育种周期短、突变谱较宽、突变频率较高、后代性状稳定等优点，逐渐成为小麦的重要育种方法之一。

自20世界50年代末期我国小麦育种工作采用诱变技术以来，几乎每年都有新品种问世，已诱变育成小麦新品种多个，如郑六辐、新曙光1号、鲁滕1号、宁麦3号、鄂麦9号、山农辐63、金丰1号、小偃6号、豫原1号、原丰4号、龙辐麦16号等，并在生产上进行了大范围的种植推广，产生了卓越的经济和社会效益。近年来，我国利用航天诱变技术育成的小麦新品种——太空5号、6号已进入生产应用；利用该技术还获得了小麦新种质S P8581和S P801，集各优良性状如抗病、强筋、极早熟等于一体；通过离子束注入小麦诱变育种已先后培育出皖麦32号、42号、43号等综合性状优良的优质高产小麦新品种。这些品种的育成不仅为我国跨入了世界诱变育种的先进行列做出了重要贡献，更是为保障我国小麦高产稳产奠定了坚实的基础。

2008年，在维也纳举行的国际植物诱变技术大会提出了高通量突变筛选技术等新技术和新方法，并就一些热点问题，诸如基因组时代研究诱发突变的挑战和机遇等进行了讨论，这也为今后诱变育种技术的研究指明了方向。