奶牛热应激及其营养调控研究进展

张凡建，关文怡，蔡泽川，孙 健，侯引绪

（北京农业职业学院畜牧兽医系，北京 102442）

随着全球气候变暖加剧，热应激成为全球乳制品行业的重要挑战。据联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）（2018）报告，自19 世纪以来，环境温度已上升1.0℃，预计在2030—2052 年将继续上升1.5℃。1951—2009 年我国的平均气温上升了 1.4℃，冬季和夏季逐渐变暖[1]。泌乳奶牛在环境温度5～25℃的热中性区间才能发挥最佳的遗传潜能，表现良好福利状态[2]。当外温高于最高阈值时，奶牛就会发生热应激，影响产奶量和繁殖性能，给奶牛健康和福利造成负面影响。据报道，仅热应激导致的产奶量下降致使美国乳制品行业每年损失12 亿美元[3]。因此，有必要做好奶牛热应激的早期预警和防范，以缓解奶牛热应激的负面影响，提高奶牛的生产性能。近年来，国内外研究人员对奶牛热应激的产生及其对奶牛生产、繁殖、健康与免疫的影响和机制开展了广泛而深入的研究，提出并评估了多项营养调控策略的有效性，以指导奶牛生产实践。本研究综述了奶牛热应激的产生及其对生产、繁殖、健康与福利的影响，以及通过营养调控策略缓解奶牛热应激的研究进展，以期为缓解奶牛热应激、促进乳制品行业的健康发展提供参考。

1 影响奶牛热应激程度的因素

热应激导致的热负荷是环境热和机体代谢产生的不能散失热的总和。夏季高温高湿天气、太阳直接辐射可使奶牛身体增热，奶牛瘤胃发酵、泌乳代谢等自身因素也会产生大量热。

1.1 外部环境因素 温湿指数（Temperature Humidity Index，THI）是最常用于描述诱发奶牛热应激的环境指标，也是牧场应对高温应激的主要决策依据。THI 常用计算公式[4]：THI=0.72×（Tdb+Twb）+40.6，其中Tdb是干球温度（℃），Twb是湿球温度（℃）。THI＜72 为无热应激；73＜THI＜77 为轻度热应激；78＜THI＜89 为中度热应激；THI＞90 为重度热应激。

由于THI 仅考虑环境温湿度，忽略风速、热辐射等环境参数，研究人员提出了黑球湿度指数、调整温湿指数等多种基于THI 的修正指数，以及等效温度指数、热负荷指数等其他新的指数形式[5]。由于以上指数多是基于人的热舒适和热感觉提出，忽略了人与动物在生活环境、生理特征等方面的差异性，其应用具有一定局限性。未来有必要考虑从产生热应激的物理机制入手，借鉴人居环境热舒适指数研究思路，建立更适合于奶牛的精细完善的指数评价模型。

1.2 奶牛自身因素 除外界环境因素之外，奶牛产奶量、品种、体况、泌乳阶段、被毛类型等自身因素也影响热应激程度。高产奶牛比低产奶牛对热应激的敏感性更高[6]。高产奶牛采食量大，通过身体组织合成和泌乳等过程产生的代谢热更高[7]。如果奶牛日产奶量从35 kg 增加到45 kg，热应激温度阈值可能会降低5℃[8]，这意味着高产奶牛更容易受热应激影响。

深色被毛牛比浅色被毛牛能吸收更多的太阳辐射，对热应激的敏感性更高。引入 Slick Hair 基因的荷斯坦牛可表现出更强的耐热性，该基因能控制被毛长度，使被毛更短、光滑且有光泽[9]。

与泌乳中后期奶牛相比，泌乳初期奶牛受热应激的影响最大[10]。泌乳初期奶牛处于能量负平衡状态，体脂储备被动员，代谢产热增加，受到高温影响后的热负荷更重。泌乳阶段对热应激的影响程度和泌乳量的损失起重要作用[11]。牛场应特别关注泌乳初期特别是泌乳高峰期奶牛热应激的控制，最大限度地减少热应激对奶产量的影响。

2 热应激对奶牛生产的影响

2.1 热应激对泌乳和乳腺功能的影响 夏季热应激通常导致产奶量降低和鲜奶体细胞计数（SCC）增加[12]。奶牛长期暴露于高温湿度环境下会发生热应激的转移效应[13]，即热应激导致的生产性能下降发生在夏季（6—8 月），然而其负面影响会持续到秋季（9—11 月）。有数据显示，在每年盛夏季节（6—8 月）我国奶牛单产普遍降低，生鲜乳产量减少，影响市场供应[1]。我国生鲜乳产量的80% 主要集中在北方优势产区，每年7 月的热应激会导致日产奶量损失达 0.7～4.0 kg，预计2050 年夏季牛奶产量将急剧下降，到2070 年严重时损失可能高达50%[1]。

与夏季整个干奶期采取蒸发冷却措施的奶牛相比，未采取蒸发冷却措施的奶牛在下一个泌乳期的日均产奶量减少4～5 kg[12]，说明干奶期的热应激影响了泌乳前的乳腺功能。热应激干奶牛CASP3、ATG3、ATG5、IGF1R和PRLR-LF等基因在乳腺中表达下调，影响到乳腺的周转恢复[14]。干奶期热应激导致下一泌乳期的产奶量下降可能与干奶初期乳腺细胞退化较慢，干奶后期乳腺增殖持续时间缩短有关[14]。需要指出的是，环境温度升高与牛奶产量下降之间存在24～48 h 的延迟，牛奶产量只有在连续4 d 经历轻度热应激后才开始下降[11]，因此用产奶量损失衡量奶牛热应激程度存在滞后性。有研究认为，泌乳初期产奶量下降主要是由于热应激导致干物质采食量减少，而泌乳中后期产奶量下降可能是干物质采食量下降和乳腺功能受损的集中反映[15]。

与热中性奶牛相比，热应激奶牛的乳中长链脂肪酸（C16）的比例更高，而短链（C4-10）和中链（C12-16）脂肪酸的比例较低[16-17]；含有较高比例的不饱和脂肪酸，饱和脂肪酸比例较低[16]，这可能是奶牛应对热应激的适应性反应。夏季奶牛的乳脂和乳蛋白率可能比冬春季减少[18]，也有研究未发现不同季节间乳脂和乳蛋白的差异性[16]。热应激对乳脂和乳蛋白的影响可能与奶牛品种、泌乳阶段、热应激程度等因素有关[11]。

2.2 热应激对繁殖性能的影响 奶牛的繁殖性能受营养、激素水平、管理和环境等多种因素影响，其中环境因素影响最大[19]。热应激可影响发情时间、子宫功能、内分泌状况、卵泡的生长和发育以及黄体溶解机制，长期热应激还会影响早期胚胎的发育和存活、胎儿生长和初乳质量。与非热应激奶牛相比，热应激奶牛的受孕率下降23%[20]。母牛在配种前3～5 周和配种后1 周经历热应激会降低受孕率[21]。

人工输精时直肠温度是一个相对敏感的衡量指标。当直肠温度大于39.1℃时，奶牛60 d 受孕率会从21%下降到15%[22]。环境温度升高还会降低奶牛发情持续时间和强度[23]。夏季和秋季繁殖性能下降对奶牛生产造成的经济损失主要体现在产犊间隔和淘汰率增加[24]。

3 热应激对奶牛健康和福利的影响

3.1 热应激对健康与免疫的影响 热应激对奶牛的影响还与个体基因型、健康和免疫状况有关[25]。热应激可以减少牛的干物质摄入量，从而对营养物质的吸收产生负面影响，影响牛的免疫系统和炎症反应，威胁奶牛健康。

白细胞是免疫系统的主要组成部分，能保护身体免受感染性病原体的入侵。热应激对奶牛白细胞数量的影响在不同研究中存在差异，这可能归因于不同的奶牛品种。一般情况下，本土品种奶牛暴露于夏季热应激后白细胞水平会升高，原因可能是热应激导致的皮质醇或肾上腺素释放的结果[26]。在热应激期间，下丘脑-垂体-肾上腺轴和交感神经-肾上腺-髓质轴被激活以维持体内平衡。在急性应激期，皮质醇的产生对免疫系统起到刺激作用，而在慢性应激时皮质醇分泌与免疫抑制有关[27]。免疫系统的抑制会导致奶牛更容易受到疾病威胁。有研究指出，热应激奶牛体内85 种蛋白质含量存在差异，而补体成分C1、C3、C5、C6、C7、C8、C9、补体因子B 和因子H 下调，表明暴露在热应激下的奶牛免疫系统受到损害[28]。免疫系统损害增加了乳腺内感染、乳腺细胞凋亡和泌乳量减少的风险。体外研究表明，牛乳腺原代上皮细胞暴露于高温环境中，细胞程序性死亡的风险更高，而乳腺上皮细胞总数减少可能部分解释了经历热应激泌乳奶牛产奶量的下降[11]。奶牛跛行的发生率随环境温度的升高而增加，这可能是热应激奶牛站立时间增加导致[29]。热应激期间子宫炎的发病率可能增加[30]。妊娠后期的热应激可能会抑制子宫的防御机制，或者高环境温度和高湿度可能导致环境中病原体增加，从而诱发疾病[30]。

3.2 热应激对福利的影响 起卧的持续时间和次数被用作评估牛福利[31]。在热中性条件下，奶牛平均每天的躺卧时间为11～14 h[32]。随着环境温度升高，奶牛会减少30%的躺卧时间[33]。在夏季，奶牛会花更多的时间站立，减少活动，增加辐射表面积，加强空气对流，增加散热[34]，站立时间增加可能导致产奶量下降和患病率增加。长时间站立是奶牛跛行的主要危险因素[35]。目前奶牛福利的评估主要体现在3 个方面：动物的生物学功能(和健康)；动物所经历的情感状态；在目前热管理策略下的自然生活，这3 个方面有可能互相重叠，如泌乳奶牛在炎热天气里找不到荫凉(自然生活)，可能会感到不舒服(情感状态)，并经历牛奶产量减少(生物功能差)[35]。热应激影响奶牛福利，而较差的福利必然影响到奶牛的生产和健康状态。未来有必要研究与热应激相关的奶牛疼痛、沮丧、攻击性和不适等消极情感的产生机制、评价指标及有效干预，将有助于更清晰地认识和解决奶牛热应激问题。

4 热应激奶牛的营养调控策略

采取物理性降温（遮阳、吹风、喷淋等）是缓解奶牛热应激最有效和最直接的方式，而营养调控措施是最重要的辅助性热应激缓解策略。近年来，日粮纤维、微生物添加剂、矿物质、植物提取物和其他免疫调节剂在缓解热应激上取得了新的进展。

4.1 日粮纤维 为解决热应激泌乳奶牛采食量降低和能量维持需要量高的现实矛盾，可将全混合日粮（TMR）中的粗饲料成分替换为更容易消化的非粗饲料来源的中性洗涤纤维，以增加能量摄入；或者饲喂缓慢发酵的谷物以减少发酵和消化过程中释放的热量，改善奶牛对热应激的生理反应[36-37]。甜菜粕中含有较高比例的可消化中性洗涤纤维和果胶物质，在增加营养摄入量、提高生产性能方面有很大潜力。研究发现，8%、12%、16%甜菜粕替代等量玉米青贮可提高热应激奶牛日粮中的中性洗涤不溶粗蛋白含量，降低瘤胃乙酸、丁酸浓度，提高瘤胃丙酸盐浓度，提高奶牛产奶量，用12% 甜菜粕替代玉米青贮可以取得最佳的泌乳性能[36]。Gonzalez-Rivas 等[37]研究发现，在TMR 日粮中添加27% 碎玉米（一种缓慢发酵的谷物）可降低奶牛热应激反应，显著提高产奶量。

4.2 微生物添加剂 酵母和酵母培养物等微生物添加剂已广泛应用于热应激奶牛，以提高采食量和饲料效率，改善瘤胃发酵率，提高泌乳效率。Zhu 等[38]研究发现，给热应激荷斯坦奶牛每日添加120 g 或240 g 的啤酒酵母发酵产物降低了奶牛直肠温度，增加了净能量平衡，降低乳中尿素氮含量，其中每日添加量为240g 时可获得最高的饲料效率。酵母提取物酵母聚糖（Zymosan）对热应激诱导的荷斯坦奶牛免疫抑制和细胞凋亡具有保护作用。在TMR 日粮中添加1 g/kg 酵母聚糖会增加热应激奶牛采食量和产奶量，提高血清IgA、IL-2 和TNF-α浓度，增加肝脏Bcl-2/Bax-α比值，减少肝脏中HSP70 的表达，表明酵母聚糖缓解了奶牛热应激反应[39]。

4.3 矿物质 日粮中补充微量矿物质可能会减轻热应激奶牛体内矿物质的流失。热应激奶牛血浆中硒蛋白P（含有绝大部分的硒）显著降低，而在日粮中补充硒可显著提高血浆硒蛋白P 和硒浓度[40]，这可能是保护奶牛免受热应激的潜在机制。最新研究显示，热应激荷斯坦奶牛饲喂35 mg/kg 羟基氯化锌和40 mg/kg 蛋氨酸锌时，乳腺组织中E-钙粘蛋白的表达水平升高，表明补充锌能改善乳腺上皮的完整性[41]。

4.4 其他 植物提取物在改善奶牛热应激方面具有很大的潜力。研究显示，给热应激奶牛添加100 g/d 发酵混合物（含18 种中草药）可提高奶牛产奶量及乳脂、乳蛋白含量，奶牛血清IL-1 水平下降，IL-1基因表达水平下调，奶牛血清Bax 水平下降，Bcl-2 水平升高，血清IgG 浓度升高，表明发酵的中草药混合物可促进产奶，有效改善了免疫功能[42]。近年来的研究发现，热应激奶牛喂食免疫调节饲料添加剂Omnigen-AF 可降低血浆皮质醇水平，增加血浆基础促肾上腺皮质激素，可能是Omnigen-AF 调节了下丘脑-垂体-肾上腺轴，提高了免疫功能[43]。在奶牛干奶前的60 d 添加OmniGen-AF，干奶期处于热应激的奶牛所产犊牛较对照组表现出更好的生长发育、更强的中性粒细胞功能和更高的血浆肝珠蛋白浓度[44]，说明犊牛的生长和免疫功能得到改善。由此可见，免疫调节饲料添加剂Omnigen-AF 在缓解奶牛热应激方面体现出很好的效果。

5 小 结

由热应激导致的产奶量下降和繁殖性能降低给养殖业带来的巨大经济损失，严重制约了全球乳制品行业的发展，并且有逐步升级的趋势。热应激会影响奶牛泌乳，但热应激影响奶牛乳腺发育和乳生成的作用途径和作用机制还不明确，需要深入开展相关理论研究。不同品种奶牛的耐热性能存在差异，如果能筛选出更多的耐热基因，选育出耐热性能强的奶牛，将为全球乳品行业做出重大贡献。在奶牛热应激期间日粮营养需求均衡的基础上，可考虑充分利用中草药和免疫调节饲料添加剂缓解热应激，选取最佳的营养调控策略，改善奶牛的健康和生产力。