二系杂交小麦混播制种产量与产量构成因素的相关性分析

陈现朝，廖祥政，高建刚，杨卫兵，侯起岭，赵昌平，张风廷

（北京市农林科学院，北京杂交小麦工程技术研究中心，北京 100079）

杂交小麦育种被认为是缓解极端天气和胁迫引起的产量下降和波动的潜在方法，亦是提高小麦综合生产能力的重要途径。与常规品种相比，逆境环境下小麦杂交种往往表现出较强的抗逆优势和稳产优势，应对干旱等极端气候的能力普遍好于常规品种。小麦杂种优势利用是目前提高小麦产量的最有效途径[1-2]。

杂交种制种产量不高是杂交小麦产业化的限制因素[3-4]，而异交结实是影响制种产量的主要因素。近30 a 来，国内外学者从小麦不育系和恢复系花器特征[5-15]、花期相遇[3，10，16]、父母本行比[17-19]等角度对杂交小麦开展了异交结实特性的相关研究。

与行比制种模式相比，混播制种因大面积种子生产技术条件成熟且制种成本更为经济[3]，而逐渐成为杂交小麦产业化首选制种模式。但混播制种产量和产量构成因素的关系以及制种产量构成因素与组合亲本农艺性状的关系却罕见报道。

在混播制种模式下，杂交小麦制种产量因环境和组合有较大差异。本研究在混播制种模式下利用不同制种产量的7 个组合，分析制种产量和产量构成因素的关系，以及产量构成因素和亲本花期等农艺性状的关系，初步明确高制种产量组合的产量结构特点以及影响制种产量的主要因素，以期为高制种产量组合的鉴定和评价以及中高产制种组合的栽培技术制定和实施提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试组合材料为不育系S1 和7 个恢复系R1～R7，其中，不育系S1 冬性，中早熟，矮秆，幼苗半直立，分蘖力强，成穗率高；穗长方型，长芒，白壳，浅红粒。抗寒性中等，抗病性较好。北纬33°以南适期播种表现高度不育，异交特性好，开颖角度大。供试7 个恢复系R1～R7 均由北京杂交小麦工程技术研究中心选育，其恢复性好、大穗、花药外露且花粉量大。

1.2 试验方法

试验于2018—2019 年在河南邓州国家杂交小麦产业化项目基地（32.68°N，112.08°E）进行。于2018 年10 月10 日条播种植不育系和恢复系。组合随机排列（表1），组合面积为14.3 m2，父母本比例为6∶1，行距21.3 cm，小区间距1.5 m。按常规高产栽培技术进行田间管理，并于父母本抽穗后，小区间搭建高为1.5 m 隔离帐，防止组合间串粉。

表1 大田试验处理

1.3 调查项目及方法

播种后及时分别观察记录父母本抽穗期、始花期、终花期。并计算亲本抽穗期差、花期相遇期（终花期早的材料与始花期晚的材料二者时间的差值（d））。参照秦志列等[19]的方法，抽穗期套袋，结实后调查自交粒数。不育系和恢复系花期每天人工辅助赶粉8 次，每次30 min，成熟后调查不育系和恢复系株高，并在每个区中间随机选择1 m 穗行，取样3 次，考察不育系和恢复系穗数、穗粒数和千粒质量。收获穗全部脱粒后风干，按13%含水量折合成公顷产量[20]。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2019 整理数据，采用SPSS 25.0（LSD）软件统计和分析数据，采用Pearson 法对籽粒产量和产量因素进行相关性分析[21]。

2 结果与分析

2.1 不同组合制种产量和产量构成因素分析

由图1 和表2 可知，7 个组合间制种产量差异显著，其中，S1-R1 制种产量超过6 000 kg/hm2，且显著高于其他组合（P＜0.05）；S1-R2、S1-R3 制种产量在4 500～6 000 kg/hm2，S1-R4 和S1-R5、S1-R6和S1-R7 制种产量在4 500 kg/hm2以下。7 个组合S1-R1 到S1-R7 制种产量从7 488.4 kg/hm2降至1 893.2 kg/hm2；穗粒数从27.3 粒降至8.5 粒；但穗数从687 万穗/hm2先降至426 万穗/hm2再升至629 万穗/hm2；千粒质量在39.2 g 上下浮动，最高为45.0 g，最低为35.5 g。由此可以推断，穗粒数在20 粒以上时，实现4 500 kg/hm2以上的制种产量的潜力较大。

表2 7 个组合制种产量和产量结构分析

2.2 产量构成因素的变异分析

从表3 可以看出，7 个组合间制种产量变异系数最大，为57.1%；产量构成三因素穗数、穗粒数和千粒质量变异系数分别为15.6%、36.9%和7.7%，产量构成三因素变异系数表现为穗粒数＞穗数＞千粒质量。

表3 制种产量及产量结构统计

2.3 组合间产量与产量构成因素的相关性分析

从表4 可以看出，S1 组合制种产量与穗数、穗粒数和千粒质量的相关系数分别为0.587、0.954和-0.121，其中，穗粒数和制种产量呈极显著正相关（P＜0.01）；穗数和组合制种产量相关，但是并不显著；千粒质量和组合制种产量呈负相关，也不显著。结果表明，穗粒数是影响制种产量变异的主要因素。

表4 S1 组合制种产量与产量构成因素的相关性分析

2.4 穗粒数相关农艺性状的变异分析

由表5 可知，不育系平均株高为76.6 cm，抽穗期为4 月6 日，开花期为4 月14 日，终花期为4 月25 日；恢复系系平均株高为90.2 cm，抽穗期为4 月3 日，开花期为4 月12 日，终花期为4 月19 日。与恢复系相比，不育系的抽穗期平均晚3 d，始花期平均晚2 d，终花期平均晚6 d，不育系的株高平均矮13.6 cm。7 个组合中不育系和恢复系的穗数比平均为6.3∶1.0，且变异系数恢复系穗数＞不育系穗数＞恢复系株高＞不育系株高。

表5 穗粒数相关的农艺性状

2.5 穗粒数和亲本异交特性性状相关性分析

从表6 可以看出，S1 的7 个组合中穗粒数和亲本花期相遇期、抽穗期差显著相关（P＜0.05），相关系数分别为0.887 和0.833；穗粒数和亲本株高差、穗粒数和父本比例均呈正相关，但均不显著。

表6 7 个组合穗粒数和亲本异交特性性状相关分析相关性分析

3 讨论

3.1 影响穗结实特性的因素分析

本研究结果表明，穗粒数和亲本花期相遇期、抽穗期差显著相关，进而影响制种产量，这与前人研究结果一致[2]。7 个组合中恢复系中，R1～R5 抽穗期和花期明显晚于R6 和R7，这可能与品种的生态型有关，本研究选择的5 个恢复系R1～R5 是半冬性，2 个恢复系R6 和R7 是弱春性。亲本株高差是影响穗粒数的因素之一[22-24]，但本研究发现，亲本株高差与异交穗粒数不显著相关。可能是由于一是本研究所选的7 个组合亲本株高差为13.6 cm，该株高差范围适宜在混播制种模式下传粉，不是影响穗粒数的限制因素，组合间异交穗粒数与株高差异并不显著；二是本研究中影响穗粒数的主要因素是亲本花期相遇，通过偏相关分析排除亲本花期相遇对穗粒数影响后，直接分析株高差和穗粒数可能反映出株高差和穗粒数的相关程度。父本比例是影响穗粒数的主要因素之一[25]，但本研究发现，穗粒数和父本比例均呈正相关，但均不显著。笔者认为，本研究选用大穗、花药外露高、花粉量大的恢复系作父本，在本研究的组合中父本比例变异不足以引起穗粒数产生显著的变异，与亲本花期相遇期相比，父本比例的变异不是引起供试组合异交穗粒数变异的主要因素。

3.2 杂交小麦混播制种模式下提高制种产量的策略探讨

影响杂交小麦制种产量的因素包括单位面积的穗数、异交粒数和千粒质量[26]。不同产量水平下不同小麦产量结构有所不同[27]，相同的产量水平下不同小麦产量结构亦有所不同。本研究发现，同一不育系与7 个不同恢复系的组合制种产量变异系数最大，产量结构变异系数是穗粒数＞穗数＞千粒质量。在低制种产量的组合中，穗粒数是制种产量的主要限制因素；在高制种产量的组合中，穗粒数是制种产量的主要促进因素。因此，要实现杂交小麦较高的制种产量，在控制合理的穗数和千粒质量的基础上，主要依靠调节穗粒数获得。

在混播制种条件下为获得较高水平的制种产量，可以通过采取栽培措施如调整播期或播量[28-30]，控制群体穗数和父本比例在一定范围内[3]，再结合亲本花期相遇的特性[3，31-32]，从而以提高穗粒数[14]。从而本研究为基础，可利用亲本的抽穗期和花期作为二系杂交小麦制种性状评价指标之一[14，33-34]，鉴定并选育相应不育系和恢复系进行杂交种生产，提高二系杂交小麦制种产量，进而破解杂种优势利用理论在杂交小麦籽种产业应用的难题，从而保证国家粮食安全。

4 结论

本研究表明，混播制种条件下，制种亲本的花期相遇期是影响结实粒数的主要因素，而穗粒数变异是这7 个杂交小麦组合制种产量变异的主要因素。通过栽培和亲本筛选调控制种组合花期，进而提高杂交小麦制种产量，为杂交小麦产业化应用奠定科学基础。