长江流域重要支流赤水河上游植物资源特征

喻阳华，郑 维，王俊贤，陈志霞

(1.贵州师范大学 喀斯特研究院/国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心，贵州 贵阳 550001； 2.贵州师范大学 地理与环境科学学院，贵州 贵阳 550025)

【研究意义】赤水河是长江上游唯一未修筑水坝的一级支流，与长江保持着自然沟通，是长江流域生态功能的重要调蓄区和中国白酒主产地的水源涵养区，亦是长江上游特有鱼类等水生生物的重要栖息地或产卵地[1]，已将其确定为长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区的重要组成部分[2]。同时，赤水河流域地质、气候、地形和地貌等环境异质性高，孕育了丰富的植物资源，但受自然和人为因素干扰较严重，使植物多样性与群落结构呈退化趋势。因此，研究赤水河植物资源和功能多样性，对保护赤水河优良环境，从而维护长江流域生态健康，对其生态修复以及水源地生产环境和生态功能等都具有重要意义[2-3]。【前人研究进展】植物是食物链中的初级生产者，具有物质积累和能量聚集等功能，维持着生态系统平衡，并为人类提供药、食等生产原料。植物资源类型丰富，按其特征、用途、功能等进行分类，有利于植物资源的发掘、整理与保护[4]。在植物资源特征研究方面，诸多学者开展了我国不同地区植物资源的调查及研究。胡楠等[5]根据海拔变化，将伏牛山自然保护区森林乔木层的优势植物划分为4个功能型，其与生态位关系密切。王涛等[6]将介休汾河国家湿地公园植物按其资源利用途径分为药用、材用、油脂、观赏、食用、有毒、蜜源、纤维和饲用9类，其中药用植物最多，达114种。郑涛等[7]将贵州锦屏野生蜜源植物根据其生长型分为乔木类、灌木类、草本类和藤本类，乔木类较多，为59种。以上研究表明，各区域内植物多样性丰富，且植物存在特有现象和丰富的遗传多样性，并据此集成了生态保护和开发利用策略。【本研究切入点】现有研究对于各类植物的特征认识尚不充分，多以植物的固有属性进行分类阐述，导致植物的其他部分特征未能充分挖掘。在赤水河流域植物资源特征研究方面，严令斌等[8]以生活型为依据，阐明赤水河清香木植物资源中，矮高位芽植物27种、小高位芽植物14种、中高位芽植物3种。王登富等[9]研究了赤水河上游森林植被中苔藓的物种多样性，按其生活型共分为交织型、矮丛集型和平铺型3类，交织型苔藓植物占极大的优势。宗秀虹等[10]对赤水桫椤国家自然保护区的桫椤群落植物的生活型进行分类表明，高位芽植物最多，达70种。喻阳华等[11]对赤水河上游主要树种叶片与枝条持水性能进行了研究。以上研究发现，赤水河流域内植物丰富度并不高，群落层次结构较简单，其原因可能由于该区曾被大量垦殖，砍伐等人类活动，使区域内大量植被破坏，生态退化。目前，对赤水河植物的研究多基于特定属性，对所有植物资源进行分类的报道较为鲜见。【拟解决的关键问题】以赤水河上游的植物资源为研究对象，按生活型、生长型、物候型、资源利用途径、生长习性等进行分类，旨在为生态环境保护与退化生态系统修复提供科学依据。

1 调查研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于赤水河上游，属南方亚热带区域的川黔湘鄂山地丘陵立地区的西部立地亚区。由于地处云贵高原与四川盆地的接壤地带，地形切割剧烈，山高谷深，形成了低海拔河谷类型[9]，且属于亚热带湿润季风气候，平均气温为15 ℃，日照时间较长，无霜期约340 d，年均降水量1000 mm以上，土壤以石灰土、黄壤、紫色土等为主[3]。由于该区曾过度垦殖，森林曾遭大面积砍伐，致使形成次生植被林，现有植被类型主要包括常绿阔叶林、暖性针叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、次生乔灌林、灌木灌丛林及灌草群落等，以丝栗栲(Castanopsisfargesii)、清香木(Pistaciaweinmannifolia)、华西小石积(Osteomelesschwerinae)、柏木(Cupressusfunebris)、金佛山荚蒾(Viburnumchinshanense)、黄荆(Vitexne-gundo)、蔷薇(Rosa)和悬钩子(Rubus)等植物为主要优势树种[8,11]。

1.2 方法

1.2.1 调查样地的选择 为全面反映赤水河上游植物资源特征及其分类，在对研究区进行大范围踏查的基础上，根据植物群落类型与分布，采用典型样地法取样，于研究区内设置35个样方(表1)，样方间距>100 m，在物种丰富的地段增设样方，采样过程中避开人为干扰严重的斑块，选取无干扰或极轻微干扰的群落进行调查取样。乔木(树高>2 m)、灌木(树高<2 m)、草本样方分别为20 m×20 m、10 m×10 m、1 m×1 m。

1.2.2 调查项目及方法 乔木：调查乔木名称、胸径、树高、冠幅、枝下高和存活状态；灌木：调查灌木名称、树高和地径；草本：调查草本名称、个体数、平均高度、盖度、蕨类和藤本名称等。同时测定各样地的经度、纬度、海拔、坡位、坡向和坡度等环境因子。对于现场不能准确识别的植物，采集标本带回实验室，查阅《贵州森林》[12]等资料和文献进行鉴定。

为表征植物的功能多样性及研究植物个体的生产力与资源利用情况[13]，综合野外调查数据，记录植物生境，统计其科、属、种的数量和比例，构建物种名录，分为门、亚门、纲、科、属、种6个等级，同时根据植物功能性状、生境等特征，进行资源分类。依据植物生长型划分为乔木、灌木、草本、蕨类和藤本，依据生活型分为一年生草本植物、多年生草本植物、草质藤本、木质藤本、常绿灌木、落叶灌木、常绿阔叶乔木和落叶阔叶乔木、针叶乔木，根据植物生态习性分为喜光性和耐阴性，按照植物花果期分为夏秋季、夏季、秋季等，基于植物资源的利用途径分为药用植物、观赏植物、食用植物、经济植物等。

表1 调查样地基本情况

调查数据用Excel 2016进行分析处理，用Origin 2018进行制图。

2 结果与分析

2.1 植物物种组成

调查结果表明，35个样地群落中植物有禾本科(Poaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、壳斗科(Fagaceae)、百合科(Liliaceae)等79科，珍珠菜属(Lysimachia)、薹草属(Carex)、杜鹃属(Rhododendron)、悬钩子属(Rubus)、杨属(Populus)等180属，包括红麸杨(Hypericumerectum)、丝栗栲(Rhamnusdavurica)、海桐(Castaneahenryi)、多脉青冈(Cryptomeriafortunei)、圆果化香树(Camelliasinensis)等257种物种。其中隶属于乔木的有27科52属66种，尤以壳斗科(Fagaceae)较多，共9种；灌木有26科41属65种，以蔷薇科(Rosaceae)植物较多，共计18种；草本较多，共30科71属95种，主要是菊科(Compositae)和禾本科(Poaceae)，分别达20种和14种；蕨类植物有12科15属18种，藤本植物有8科9属11种(图1)。区内以木本植物居多，共131种，表明该区主要以高位芽植物为主，仍以森林植被为主的特征。

2.2 植物生活型分类

从表2可知，研究区草本植物生活型为多年生和一年生草本，分别有77和18种，占总数的81.05%和18.95%。藤本植物中，草质藤本7种，占63.64%；木质藤本4种，占总数的36.36%。草本植物明显多于藤本植物，且主要以多年生草本为主，说明研究区水分、热量和光照条件更适合多年生草本生长发育，且增强了草本与藤本植物的种间竞争能力，从而抑制了藤本植物的生长。灌木植物中，常绿灌木和落叶灌木分别为34和31种，分别占52.31%和47.69%，差异不大，表明研究区存在一定程度的水分亏缺，植物通过落叶方式适应特定生境。

图1 赤水河上游植物物种组成Fig.1 Plant species composition on the upper reaches of Chishui river

对乔木按针叶、常绿阔叶和落叶阔叶3类进行分类结果(表3)表明，落叶阔叶植物最多，共45种，占总数的68.18%；常绿阔叶次之，有16种，占总数的24.24%；针叶植物最少，仅有5种，所占总数的7.58%。说明，研究区植物主要通过落叶方式减少植物叶片的蒸腾，从而适应水分亏缺的胁迫，且落叶可在地表形成落叶层，以此减缓地面水分的下渗，在一定程度上蓄积水分，从而维持其正常生长。

2.3 植物门、亚门和纲分类

从表4看出，研究区内以种子植物为主，共237种；孢子植物分布较少，仅有20种。其中草本和藤本植物分别有种子植物94和1种、孢子植物10和1种；而乔木与灌木均为种子植物，分别为68和65种；蕨类全为孢子植物，共18种。

表2 赤水河上游植物生活型分类

表3 赤水河上游植物物候型分类

表4 赤水河上游植物门分类

表5 赤水河上游植物亚门、纲分类

由表5可知，237种种子植物中，裸子植物仅6种，占2.53%；其余231种皆为被子植物，占97.47%。被子植物中，单子叶植物33种，乔木、灌木、草本和藤本依次为30、2、1和0种；双子叶植物198种，乔木、灌木、草本和藤本依次为64、63、61和10种。表明研究区内种子植物明显多于孢子植物，且主要以双子叶植物占优势，植物正处于演替的中后期阶段。

2.4 植物花果期

区内草本植物的花期和果期主要以夏秋季为主，分别占36.84%和44.21%。灌木的花期主要在春季，占47.69%，果期多在秋季，占44.62%，花期和果期在冬季最少。乔木的花期以春季居多，占总数的69.7%，果期亦多集中于秋季，占总数的51.52%。表明，研究区处于亚热带季风气候带，夏季高温多雨，植物花期、果期皆受气候的影响。冬季花期植物最少，仅1种；春冬季果期植物最少，为2种；植物花期多集中于春季，共92种；果期多集中于秋季，共84种。说明该区植物的花果期呈分散趋势，与该区夏季高温多雨、冬季温和湿润气候相适应。

2.5 植物物种生活习性特征

植物在早期演替过程中，主要以喜光性植物为主；在演替后期则以耐阴性植物为主。从图2看出，乔木、草本、灌木、蕨类、藤本植物中，喜光性植物分别为50、43、9、8和3种，耐阴性植物分别为16、52、56、10和8种。表明，区内乔木主要以喜光性为主；草本、蕨类植物耐阴性植物稍多于喜光性植物，但相差不大；藤本植物喜光性和耐阴性植物均为8种；灌木以喜阴性植物为主。综合分析，区内植物总体上偏耐阴性，反映了植物整体向演替后期演替的现象。

2.6 植物资源利用途径

根据植物不同利用途径，将其分为药用、食用、观赏、经济、营养、染料、抑菌等16类资源类型(表6)。其中，药用植物最多，达203种；其次为经济植物，为43种；生态、抑菌、印泥和混交植物最少，皆为1种。多数植物均具有多种利用途径，其不同部位的利用途径也各异。如常见的艾蒿，既可作为药用、食用、饲用，又可作为染料、印泥；忍冬也既可作为药用，也存在观赏与经济价值等。表明赤水河上游植物资源丰富，利用价值较高、途径多样。

图2 赤水河上游植物生活习性分类Fig.2 Life habit of plant species on the upper reaches of Chishui river

3 讨 论

3.1 植物资源特征

研究结果表明，赤水河上游植物群落处于正向演替且处于演替后期阶段。植物群落演替的主要驱动力是不同植物对所处光环境的响应和适应[14]。植物在早期演替过程中，主要以喜光性植物为主；在演替后期则以耐阴性植物为主，即喜光性植物在天然次生林的演替过程中会逐渐丧失优势种群地位，而耐阴性植物将成为群落演替顶极阶段的优势种或主要伴生种[15]。形成这一演替格局的原因主要是由于过度垦殖、滥砍乱伐等人为活动干预，该区森林曾遭遇大面积破坏，致使生态环境退化，限制了植被生态功能的发挥[16]。近年来，为确保长江流域特有鱼类的健康生境和茅台等酱香型白酒酿造的水源数量和水质需求，研究区森林得到全面保护，形成了以次生植被为主的森林群落，由灌木林、灌乔林向乔木林演替，森林生态系统组成趋于完善，形成了结构完整、功能高效的林分，耐阴性植物增加并逐渐占据主导地位。

研究区域一年生草本植物逐渐被多年生草本植物所代替，形成以多年生草本为主、乔木和灌木数量相对较少的植物组成格局。这与李裕元等[17]在黄土高原子午岭林区的研究结果基本一致，与范玮熠等[18]的研究结果不一致，表明不同地区的森林以及不同演替阶段，各层次的物种数量存在差异。原因可能是赤水河上游地区水热资源较为丰富，形成了乔木林、乔幼林、乔灌林等诸多植被类型，但由于演替后期乔木和灌木生物量逐渐增大，生物竞争效应使生态位趋于分离，导致物种数量减少，林下空地为草本层提供了空间，使草本层数量较高。但随着演替的正向进行，森林的功能群组成将更加复杂，物种丰富度逐渐增加[19]，其种类及物种多样性也将趋于完善、稳定性得以提高[18]。

研究还表明，区内主要以落叶阔叶植物为主，一定程度上指示了其生境质量。植物通过落叶方式回避不利生境对生长过程造成的伤害和影响，进而与胁迫环境相适应，体现了植物与环境之间的动态调整关系[20]。低温和水分胁迫是阔叶树种落叶的主要原因[21-22]，区内土壤水分含量较低、动态变化大，可能是导致落叶阔叶生活型出现的适应对策。研究区属于喀斯特地貌，石漠化发育典型，其生态系统的稳定性和抗干扰性较弱，生境具有高度异质性，土壤瘠薄且易被强烈侵蚀[23]；地形主要以中、低山为主，山高坡陡，地面坡度大，曾受人为影响较大，使区内水土流失严重，因而土壤水分总体较为亏缺[24]。结果表明植物与环境在长期的适应过程中，形成了特定的生长对策，实现生态系统动态平衡和稳定。

3.2 生态恢复策略

3.2.1 培育针阔混交林 赤水河上游植被主要以落叶阔叶林为主，王世雷等[25-26]研究表明，针阔混交林结构完整、功能高效，林下凋落物分解速率快，养分归还量高，利于针叶和阔叶更新树种空间生态利用策略的分化，增加了物种的丰富度，有利于生物多样性保育。因此，在该区植被恢复与重建时，应培育针阔混交林，补充马尾松、柏木、杉木等针叶树种，优化林分水平与垂直结构，提高区域水源涵养功能，减轻植物的水分胁迫压力，为长江流域特有鱼类生存和酱香型白酒生产提供水源保障。

3.2.2 保护地被物层 研究区树种主要通过落叶形式来适应水分亏缺环境，因而提高植被水源涵养功能意义显著。林冠层、凋落物层和土壤层作为森林持水能力的主要层次[27]，林相确定后，应保护好凋落物等地被物层，以提高成土速率、增加腐殖质层数量。

3.2.3 采取人为措施调控植被演替 深入分析不同演替阶段对维持生物多样性、改良生境质量、提升水源涵养功能的贡献，揭示不同生态系统服务的权衡与协同规律，构建不同演替阶段林分结构与功能的关系，诊断功能低效的原因，定向调控森林群落结构，提高林分的动态稳定性，使之能持续发挥水源涵养功能，服务区域生态经济建设。

4 结 论

在长江流域重要支流赤水河上游设置的35个群落样方中，共调查到植物79科180属257种，其中以种子植物为主，共237种；生活型主要以多年生草本为主；生长型以落叶阔叶植物为主；花期多集中于春季、果期集中于秋季，生活习性偏耐阴性；总体上，赤水河上游植物资源丰富，利用价值高；区内植物处于正向演替后期阶段，主要通过落叶适应环境胁迫。生态恢复上，应营造针阔混交林，并保护好凋落物层。植被演替人工调控措施是下一步重点研究的内容。