2种栎类天然次生林凋落物观测研究

白荣芬

(1.辽宁省森林经营研究所；2.辽宁辽东半岛国家森林生态系统长期定位观测研究站，辽宁 丹东 118002)

天然林资源是森林资源的根本，是改善陆地生态环境的主体，而天然栎林通过调节凋落物的输入相对缓解养分输入的限制。森林凋落物是植物地上部分包括枯枝落叶、树皮、植物的繁殖器官、野生动物残骸及代谢产物等[1]产生并归还地表的所有有机物质的总称，是森林生态系统物质循环和能量流动的重要载体。凋落物的质和量会改变土壤养分状况，了解养分输入来源及过程对评估森林生态系统养分循环状况具有重要意义[2]。研究森林生态系统功能过程必须掌握各类森林生态系统凋落物量及其在不同地理空间的分布规律[3]，以森林生态为载体研究天然栎林凋落物分布及动态与研究养分输入状态是地球森林生态系统的重要部分[4]，研究凋落物组分调控机制对于预测生态系统凋落物分解及揭示营养元素循环规律具有重要意义。

辽宁省栎类林占天然林面积的比例为35.69%[5]，辽东地区沈丹线以东以蒙古栎Quercusmongolica为代表的栎林具有适应性强、生长迅速、经济效益高等特点；庄盖路以南以麻栎Q.acutissima与栓皮栎Q.variabilis为代表的栎林是华北植物区系的过渡种，轮伐期短、木质坚硬，柞蚕养殖业发达促进了辽东地区丝绸经济发展。“天保工程”实施以来，学者们从不同角度对栎林凋落物进行化学指标计量分析[6]，但是针对辽宁东部不同立地条件的凋落物量及栎林不同器官凋落物的碳储量没有深入研究[7]，因此，研究辽东不同观测样地的凋落物空间分布及输入动态，为科学发展当地森林生态经济及气候评估指标体系提供科学依据。

1 研究地自然概况

固定样地位于辽东半岛南部庄河仙人洞国家级自然保护区内(122°57′E，39°59′N)和辽东山地东部本溪县草河口镇(123°52′E，40°51′N)。仙人洞自然保护区年均气温9.5 ℃，年降水量950 mm，年日照时数2 480 h，平均海拔450 m，植被由蒙古植物区系、华北植物区系和长白植物区系构成。土壤以棕色森林土为主，沿海拔垂直分布明显，从高到低依次为棕色森林土、淋溶褐土和典型褐土，植物主要有蒙古栎、栓皮栎、照山白Rhododendronmicranthum、三桠乌药Linderaobtusiloba、羊胡子苔草Carexcallitrichos、蓭闾Artemisiakeiskeana等，气候属暖温带湿润季风气候，并有一定的海洋气候特点。

草河口年均气温6.5 ℃，年降水量926 mm，年日照时数2 285 h，气候属大陆性季风气候，平均海拔645 m，天然栎类林有蒙古栎、槲栎Q.aliena、元宝槭Acertruncatun、鸡腿堇菜Violaacuminata、银线草Chloranthusjaponicus等植物，土壤为棕色森林土，试验地位于辽宁省森林经营研究所实验基地的围封区(围封面积170 hm2)。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

辽东半岛森林生态站采用一站二点式观测，固定样地7块，临时观测样地10块，建于2009—2014年，固定观测样地分别设在辽宁省森林经营研究所实验林场围封区内(300 m×200 m)1块(近熟林)、仙人洞国家自然保护区内天然次生栎林 (100 m×100 m) 1块(中龄林)，样地情况具体见表1。固定观测样地参照中华人民共和国林业行业标准LY/T1952-2011森林生态系统长期定位观测方法，水平距离20 m为单位在样地内划分为方形网格。样地内所有胸径(离地面1.3 m处的直径)≥1 cm的木本植物个体全部挂牌、定位和鉴定。2014年7月和2019年8月对样地内所有已被挂牌的个体进行了2次复查，死亡和新增的胸径≥1 cm的木本植物被鉴定、定位和测量。

表1 样地基本信息

2.2 样品收集与处理

在每个样地内按55～75年林龄“S”形设置10个面积为1 m×1 m的收集框，记录收集框20 m以内海拔、密度等。2015—2020年每月收集1次凋落物，分为枝、叶、皮、繁殖器(花序)、杂物，分别放入70～75 ℃恒温风干烘箱烘干称质量，测定生物量及含水量。

2.3 数据处理

使用Excel 2010和SPSS 21.0对数据进行统计和分析，采用Pearson相关分析法分析各器官凋落物含量之间的相关性。

3 结果与分析

3.1 栎林凋落物月动态

2015—2020年样地总凋落量为12.25～63.16 kg·hm-2，平均凋落量为31.01 kg·hm-2。从图1可以看出，草河口平均凋落量在2020年达到最大值39.26 kg·hm-2，仙人洞平均凋落量在2016年达到最大值63.16 kg·hm-2。2017年8月受暴雨等气象灾害影响，出现枝叶凋落小高峰，排除以上偶然因素，草河口和仙人洞6年凋落物总量动态表现为：2种天然栎林凋落量基本呈双峰分布；草河口栎林第一个凋落小高峰出现在5月上旬，呈现繁殖器(花序)凋落，8月果实出现凋落高峰；仙人洞天然栎林凋落物双峰分布较明显， 5月明显表现第一个凋落高峰，以叶为主的凋落高峰期为8月至11月初。

图1 2种栎林2015-2020年凋落量动态

3.2 最近邻元素分类与模型

记录2015—2020年“枝”、“皮”、“叶”、“繁殖器”和“杂物”各组分的训练样本，对目标观察值“叶”与预测值“枝”和“皮”凋落量进行交叉分类，焦点个案标识符“繁殖器”，个案标签“杂物”，对仙人洞和草河口栎林凋落组分做最近邻元素模型，分类得到图2。

图2 草河口和仙人洞最近邻元素分类

数据集中“皮”的凋落量百分比配给“枝”，各获得1个一般线性模型来探讨气温对栎林凋落量的影响，草河口枝凋落量与气温的线性方程y=1.65x+197.39，仙人洞y=1.953x+127.04。得出模型预测能力的“真实”估计值：草河口“枝”的凋落量为3～66 kg·hm-2，仙人洞“枝”的凋落量为30～280 kg·hm-2。

3.3 辽东栎林凋落的相关性分析

2019年2种栎林各组分凋落量动态分析(图3)表明，仙人洞在3号和7号观测点各部位凋落量明显处于高峰，草河口在4号和7号观测点凋落量较高。

图3 2019年2种栎林各组分凋落动态

从表2可以看出，“枝”与“叶”的相关系数是0.961，说明在0.01水平上“枝”与“叶”凋落量极显著相关，这应该是一种伴随关系；“皮”和“繁殖器”的凋落量显著相关，认为栎林“皮”的凋落量与成熟期等的相关性较大。在本研究中，降水变化引起了栎树叶凋落物的定量变化，凋落物量与气温存在显著的正相关，可能是栎林在最佳生长时需要养分的平衡有效性。

表2 栎林凋落物各器官凋落量的Pearson相关分析

4 结论与讨论

2015—2020年样地总凋落量为12.25～63.16 kg·hm-2，平均凋落量为31.01 kg·hm-2，其中2016年的总凋落物归还量显著高于其他年份。草河口平均凋落量在2020年达到最大值，仙人洞凋落量在2016年达到最大值，分别为39.26 kg·hm-2、63.16 kg·hm-2。排除偶然因素，两种栎林平均凋落总量动态表现为双峰分布；仙人洞天然栎林凋落物双峰分布较明显，5月是第一个凋落高峰，8月中旬开始至11月初出现以叶凋落为主的高峰期。

以生命活动月为单位，采用最近邻元素模型来分析气温对栎林凋落量的影响，得出枝凋落量与气温的线性方程，模型预测能力的“真实”估计值：草河口“枝”的凋落量为3～66 kg·hm-2，仙人洞“枝”的凋落量为30～280 kg·hm-2。按生命曲线下的枝凋落量与时间计算得出的估计值作为累积温函数的气温损失[8]。

两种天然次生栎林表现为枝、叶凋落物的输入量高于其他组分凋落物输入量，增温和降水变化引起栎树枝、叶凋落物定量变化，证明植物的最佳生长需要养分的平衡有效性，植物的养分获取能力或土壤中矿化速率的变化都会影响植物的代谢产物组成。