螟黄赤眼蜂山东烟田品系对烟草棉铃虫卵寄生作用

陈鹏,周仙红,毛晓红,张秀霞,张安盛

螟黄赤眼蜂山东烟田品系对烟草棉铃虫卵寄生作用

陈鹏,周仙红,毛晓红,张秀霞,张安盛*

山东省农业科学院植物保护研究所/山东省植物病毒学重点实验室, 山东 济南 250100

为评价螟黄赤眼蜂山东烟田品系对烟草棉铃虫的控害潜能，室内开展了其对烟草棉铃虫的寄生作用研究。结果表明，在供试温度下螟黄赤眼蜂寄生功能反应符合模型HollingⅡ型。棉铃虫卵密度对螟黄赤眼蜂的寄生作用有明显影响，在相同温度下螟黄赤眼蜂的寄生量随着棉铃虫卵的增加而增大，但搜寻效应随着棉铃虫卵的增加而降低。螟黄赤眼蜂对棉铃虫卵的寄生量在16～26 ℃范围内随着温度的升高而增加，而在26～31 ℃范围内则随着温度的升高而降低。在相同棉铃虫卵密度条件下，随着螟黄赤眼蜂密度的增大，其平均寄生量逐渐减少，寄生作用率也相应地降低，寄生作用率与螟黄赤眼蜂密度的关系为0.3371P0.5342。螟黄赤眼蜂对棉铃虫卵的寄生量在其羽化后0～72 h时较高，棉铃虫卵龄为3～24 h时被寄生量较高。

螟黄赤眼蜂; 棉铃虫; 寄生

棉铃虫属鳞翅目Lepidoptera、夜蛾科Noctuidae，是作物重要害虫[1]。该害虫寄主植物广泛，可危害包括茄科、锦葵科、豆科、禾本科等30余科200余种植物[2-4]。棉铃虫是烟草重要害虫[5,6]，该害虫以幼虫在烟株现蕾以前危害新芽和嫩叶，要成空洞或缺刻，严重时将整片叶食光，对烟草生产造成重大损失[7]。当前对于烟草棉铃虫的防治，仍以化学防治为主，由于化学农药的长期使用，造成棉铃虫抗药性增强、天敌受损、烟草农药残留提高、环境污染加重等严重后果[8]。

螟黄赤眼蜂属膜翅目Hymenoptera、赤眼蜂科Trichogrammatidae[13]，是多种作物害虫的寄生性天敌，对亚洲玉米螟、大豆食心虫、黄螟、水稻二化螟等害虫防治效果显著[10-13]。我国学者开展了螟黄赤眼蜂生物学特性及对对棉花、玉米、蔬菜棉铃虫田间防治效果研究，如宫云秀[14]等研究了人造卵繁殖的螟黄赤眼蜂生物学特性，刘万学等[15]、冀炜等[16]研究了人工释放螟黄赤眼蜂对棉田棉铃虫的生态效应，刘万学等[15]、吴钜文等[17]、冯建国等[18,19]、周运宁等[20]研究了人工释放螟黄赤眼蜂防治棉田棉铃虫的田间效果，连梅力等[21]、许建军等[22]研究了人工释放螟黄赤眼蜂对番茄田棉铃虫的田间防治效果。上述研究多为螟黄赤眼蜂的田间使用技术，所用螟黄赤眼蜂多为以人工卵繁殖产品，其蜂种非烟田品系，而以麦蛾卵为寄主繁育的螟黄赤眼蜂烟田品系对烟田棉铃虫卵的寄生作用及其相关影响因子则未见报道。本试验以麦蛾卵繁殖的螟黄赤眼蜂山东烟田品系为对象，研究了其对烟田棉铃虫卵的寄生作用，以期为应用以麦蛾卵繁殖的螟黄赤眼蜂山东烟田品系防治烟草棉铃虫提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 仪器设备

光照培养箱（型号：RXZ型，宁波江南仪器制造厂产），体视镜（型号：SMZ745T，尼康株式会社产），养虫笼（25 cm×40 cm×20 cm，用孔径为0.5 cm铁丝网自制），试管（3 cm× 20 cm，济南布诺生物技术有限公司售），指形管（1 cm × 10 cm，济南布诺生物技术有限公司售），平底试管（2.4×10 cm，济南布诺生物技术有限公司售）等。

1.2 供试虫源

供试螟黄赤眼蜂山东烟田品系为“ZC1709”，采自山东省诸城市贾悦镇西洛庄村烟草植株，由山东省农业科学院植物保护研究所天敌与授粉昆虫研究中心繁育建立稳定种群，所用寄主为麦蛾卵。将被寄生麦蛾卵放入试管，用棉塞封口后置于温度26 ℃、相对湿度70%、光照16L:8D的光照培养箱中，待赤眼蜂羽化，将0.5 h内羽化的赤眼蜂引入指形管中，并在体试镜下挑选雌成蜂备用。

供试棉铃虫采自山东省诸城市贾悦镇西洛庄村烟草植株，将采集的棉铃虫卵置于温度26 ℃、相对湿度70%、光照16L:8D人工智能养虫室中，幼虫孵出后用人工饲料饲养，建立稳定种群。收集当日羽化的棉铃虫成虫于养虫笼中待其产卵，取3 h内产的卵做供试虫卵。

1.3 试验方法

1.3.1 螟黄赤眼蜂雌成蜂对棉铃虫卵的寄生功能反应和寻找效应试验在光照培养箱中进行，供试温度16℃、21 ℃、26 ℃、31 ℃，相对湿度70%，光照16L:8D。棉铃虫卵的密度分别为5、10、15、20、25、30粒/管。先将棉铃虫卵连同产卵用纱布剪切到平底试管中，再分别引入螟黄赤眼蜂雌成蜂 1头，以蜂蜜水补充营养（用挑针取50%蜂蜜水划1.5 cm长的直线于管壁上，下同），以棉塞封口。将平底试管置于光照培养箱中，24 h后移出螟黄赤眼蜂雌成蜂，72 h后逐日调查棉铃虫卵被寄生量（卵颜色变黑记为被寄生，下同）、被寄生棉铃虫卵内螟黄赤眼蜂羽化量（每次调查均用挑针挑出已孵化棉铃虫幼虫，下同）。每处理重复4次。

1.3.2 螟黄赤眼蜂雌成蜂寄生棉铃虫卵的种内干扰试验在光照培养箱中进行，供试温度26 ℃，相对湿度70%，光照16L:8D。取棉铃虫卵80粒连同产卵用纱布剪切到平底试管中，再分别引入螟黄赤眼蜂雌成蜂 1、3、5、7头，以蜂蜜水补充营养，以棉塞封口。24 h后移出螟黄赤眼蜂，72 h后逐日调查棉铃虫卵被寄生量、被寄生棉铃虫卵内螟黄赤眼蜂羽化量。每处理重复4次。

1.3.3 不同日龄螟黄赤眼蜂雌成蜂对棉铃虫卵的寄生效果（1）试验在光照培养箱中进行，试验温度26 ℃，相对湿度70%，光照16L:8D。将螟黄赤眼蜂雌成蜂1头引入指形管中，以蜂蜜水补充营养，以棉塞封口。分别于3 h、6 h、24 h、48 h、72 h、96 h、120 h调查螟黄赤眼蜂雌成蜂存活量。每处理重复4次，每重复螟黄赤眼蜂雌成蜂25头；（2）不同日龄螟黄赤眼蜂雌成蜂对棉铃虫卵的寄生效果。试验在光照培养箱中进行，试验温度26 ℃，相对湿度70%，光照16L:8D。取棉铃虫卵30粒连同产卵用纱布剪切到平底试管中，再分别引入螟黄赤眼蜂雌成蜂1头，以蜂蜜水补充营养，分别在24 h、48 h、72 h、96 h后移出赤眼蜂，48 h、72 h、96 h处理每日更换棉铃虫新卵30粒，3 d后逐日调查棉铃虫卵被寄生量、被寄生棉铃虫卵内螟黄赤眼蜂羽化量。每处理重复4次。

1.3.4 棉铃虫卵龄对螟黄赤眼蜂雌成蜂寄生效果的影响试验在光照培养箱中进行，试验温度26 ℃，相对湿度70%，光照16L:8D。将棉铃虫卵在光照培养箱中分别放置3 h、6 h、24 h、48 h，取30粒连同产卵用纱布剪切到平底试管中，再引入螟黄赤眼蜂雌蜂1头，以蜂蜜水补充营养，以棉塞封口。24 h后取出赤眼蜂，3 d后逐日调查棉铃虫卵被寄生量、被寄生棉铃虫卵内螟黄赤眼蜂羽化量。每处理重复4次。

1.4 数据分析

1.4.3 干扰反应[24]P。式中：＝棉铃虫卵密度；N＝被寄生的棉铃虫卵数量；＝瞬时攻击率；T＝寄生一粒棉铃虫卵的时间；为寻找效应，=寻找常数；＝螟黄赤眼蜂雌成蜂密度；＝干扰常数；＝寄生作用率，N＝被寄生的棉铃虫卵数量；＝棉铃虫卵密度。

以上方程的拟合度用卡方检验方法检验。

2 结果与分析

2.1 螟黄赤眼蜂雌成蜂对棉铃虫卵的寄生功能反应和寻找效应

2.1.1 螟黄赤眼蜂雌成虫对棉铃虫卵的寄生功能反应试验结果（图1）显示，在相同棉铃虫卵密度下，螟黄赤眼蜂雌成蜂对棉铃虫卵的寄生量在26℃、21 ℃时相对较高，在31℃、16℃时相对较低。在相同试验温度下，螟黄赤眼蜂雌成蜂的寄生量随棉铃虫卵密度的增大而上升，其上升幅度有差异：在棉铃虫卵密度较低时上升幅度相对较大，棉铃虫卵密度较高时上升幅度相对较小；在26℃、21 ℃时上升幅度相对较大，在31℃、16℃时上升幅度相对较小。

图 1 不同温度下螟黄赤眼蜂雌成蜂对棉铃虫卵的寄生量

根据Holling II型圆盘方程计算得到不同温度下螟黄赤眼蜂雌成蜂寄生棉铃虫卵的功能反应方程及其参数（表1）。试验结果显示，方程的相关系数R均处于较高水平（0.9622-0.9936），试验条件下天敌寄生量与寄主密度呈显著相关；方程的2值（0.1729-0.9212）均低于2（0.01，5），理论寄生量与实际寄生量非常吻合。在本试验条件下，螟黄赤眼蜂雌成蜂寄生1粒棉铃虫卵所需的时间（T）26℃时最短，为0.0267d，16℃时最长，为0.0694d；瞬间攻击率a在31℃时最大，为1.4043，21℃时最小，为1.1233；日寄生上限和寄生效能26℃时最高，分别为37.45粒、43.13，16℃时最高，分别为14.41粒、18.97。不同试验温度下被寄生棉铃虫卵的单卵出蜂数量1.77～2.01头，无显著差异。

表1 不同温度下螟黄赤眼蜂雌成蜂对棉铃虫卵的寄生功能反应

注：同列数据后不同字母表示差异显著（＜0.05）。

Note: Data in the same column followed by different lowercase letters indicated significantly different (<0.05).

2.1.2 螟黄赤眼蜂雌成蜂对棉铃虫卵的寻找效应不同温度下螟黄赤眼蜂雌成蜂寄生棉铃虫卵的寻找效应如图2所示，在相同试验温度下，该寻找效应均随着棉铃虫卵密度的增加而降低；在相同棉铃虫卵密度下，在16～26℃范围内该寻找效应随温度的升高而上升，26～31℃范围内则随温度的升高而降低，在21～26℃时寻找效应相对较高。

图2 不同温度下螟黄赤眼蜂对棉铃虫的寻找效应

2.3 螟黄赤眼蜂雌成蜂寄生棉铃虫卵的种内干扰

试验结果（表2）看出，随着螟黄赤眼蜂雌成蜂密度的增大，其对棉铃虫卵寄生作用率逐渐降低（0.3400-0.1237），寄生过程中的自我干扰方程为0.3371P0.5342。方程相关系数较高（为0.9897），2值较低（为0.0010，远小于2（0。01，2）值9.21），表明上述方程可以用来描述螟黄赤眼蜂雌成蜂寄生棉铃虫卵过程中的种内干扰情况。

表2 螟黄赤眼蜂雌成蜂对棉铃虫卵的寄生作用率(E)

2.4 不同日龄螟黄赤眼蜂雌成虫对棉铃虫卵的寄生效果

2.4.1 螟黄赤眼蜂雌成蜂寿命由图3可以看出，在26 ℃条件下螟黄赤眼蜂雌成蜂存活率，在其羽化后24 h、48 h、72 h分别为92.75%、91.21%和91.21%，三处理无差异；其羽化后96h显著降低，仅为58.71%；羽化后120 h则全部死亡。

2.4.2 不同日龄螟黄赤眼蜂雌成蜂对棉铃虫卵的寄生效果试验结果（图3）表明，不同日龄螟黄赤眼蜂雌成蜂对棉铃虫卵的寄生力有一定差异。从其单雌平均寄生量来看，在羽化后0～24 h、24～48 h、48～72 h分别为16.50粒、14.00粒和14.25粒，三处理无显著差异；羽化后72～96 h显著降低，为7.75粒；羽化后96～120 h仅为1.25粒，显著低于其它处理。从被寄生棉铃虫卵的单卵出蜂量来看，螟黄赤眼蜂雌成虫羽化后0～24 h处理为2.12头，显著高于其它处理；羽化后24～48 h、48～72 h、72～96 h、96～120 h分别为0.93、0.98、0.90、0.80头，四处理无显著差异。

图3 不同日龄螟黄赤眼蜂雌成蜂对棉铃虫卵的寄生量

注：图中数据为平均数±标准误。不同字母表示经Duncan氏新复极差法检验在<0.01水平差异显著。

Note: Data are mean±SE. Different letters on the bars indicate significant difference at<0.01 level by Duncan’s new multiple range test.

2.5 棉铃虫卵龄对螟黄赤眼蜂雌成蜂寄生效果的影响

试验结果（图4）显示，本试验条件下，棉铃虫卵存放3h、6h、24h后接螟黄赤眼蜂雌成虫，其被寄生量分别为18.00粒、16.50粒、14.75粒，三处理无显著性差异，显著高于棉铃虫卵存放48h的被寄生量（1.5粒），棉铃虫卵存放72h无被寄生卵。存放3h、6h、24h后接螟黄赤眼蜂雌成虫，棉铃虫被寄生卵单卵出蜂量分别为1.97、1.56、1.66头，三处理无显著差异，显著高于棉铃虫卵存放48 h的单卵出蜂量（0.86头）。

图4 螟黄赤眼蜂雌成蜂对不同卵龄棉铃虫卵的寄生量

注：图中数据为平均数±标准误。不同字母表示经Duncan氏新复极差法检验在<0.01水平差异显著。

Note: Data are mean±SE. Different letters on the bars indicate significant difference at<0.01 level by Duncan’s new multiple range test.

3 讨论

寄生功能反应是评价寄生性天敌对寄主寄生能力的重要指标，该指标自Solomon[25]第一次提出后，目前已有5种反应模型[22,26-28]。在本试验条件下，螟黄赤眼蜂山东烟田品系对棉铃虫卵的寄生功能反应均符合Holling II型，该结果与大多数茧蜂科寄生蜂寄生功能反应相似[29-36]；在相同温度下，其对棉铃虫卵的寄生量随棉铃虫卵密度增加而逐渐增多，其理论日寄生上限达37.45粒，表明螟黄赤眼蜂山东烟田品系对棉铃虫具有较强的寄生能力；在相同棉铃虫卵密度下，其在16～31 ℃时均具有一定的寄生能力，尤其在26 ℃、21 ℃时其寄生量较高，山东省5月下旬-6月下旬是烟田棉铃虫的高发期，该时间段烟草种植区平均温度在18～30 ℃之间，与螟黄赤眼蜂的适宜寄生温度相符，有利于螟黄赤眼蜂山东烟田品系对棉铃虫卵的寄生；不同试验温度下被寄生棉铃虫卵的单卵出蜂数量无差异，有利于子代螟黄赤眼蜂种群在棉田的建立并持续控害。

寄生性天敌自身密度是影响其对寄主的寄生能力重要因子之一。本试验条件下，随着螟黄赤眼蜂雌成蜂数量增加，被寄生的棉铃虫卵总数量随之增加，同时螟黄赤眼蜂雌成蜂寄生作用率逐渐降低，该结果与部分茧蜂科寄生蜂研究结果相似[29,32,33,37]。因此，在人工释放螟黄赤眼蜂防治棉铃虫过程中，应当考虑螟黄赤眼蜂个体间相互干扰对其寄生力的影响，通过前期调查，掌握棉铃虫卵密度，据此确定螟黄赤眼蜂释放数量，提高其利用率，降低防治成本。

寄生性天敌寄生力与其日龄有密切关系。本试验条件下，螟黄赤眼蜂雌成虫对棉铃虫卵的寄生量在其成虫羽化后0～72 h内较高，但72～96 h内则较低，显示其寄生力随着雌蜂日龄的增加而逐渐降低的趋势，该结果与部分茧蜂科寄生蜂雌蜂日龄对寄生力影响研究结果相似[38-43]；但林英[39]等研究认为螟黄赤眼蜂雌成虫羽化3 d后不再产卵，而本研究中螟黄赤眼蜂羽化后72～96 h对棉铃虫卵仍具有一定的寄生能力，这可能与螟黄赤眼蜂种群、饲料不同有关。螟黄赤眼蜂雌成虫羽化后0～24 h内寄生的棉铃虫卵的单卵出蜂量最高，有利于子代螟黄赤眼蜂在烟田建立种群，以持续控制棉铃虫危害。明确螟黄赤眼蜂雌成蜂寄生能力与其日龄的关系，对田间释放时机和释放频次具有指导意义。

寄主卵龄是影响寄生蜂寄生的重要因子。本试验条件下，棉铃虫卵被寄生率在卵龄0～24 h内较高，24 h后急剧降低，36 h后则不被寄生，呈现随着棉铃虫卵龄的增加其被寄生率逐渐降低的趋势，该结果与张光美等[44]、Polaszek A[45]、Ruberson JR[46]研究结果相似。棉铃虫卵被寄生的最佳卵龄为0～24 h，因此在田间释放螟黄赤眼蜂防治烟草棉铃虫时，应当在预测预报基础上确定最佳释放时间，以达到较好的防治效果。

本试验是在室内特定条件下进行的，螟黄赤眼蜂搜寻寄主相对容易，但螟黄赤眼蜂对棉铃虫卵的田间寄生效果，则受田间湿度、降雨、光照、农事操作等多种因素的影响，因此，螟黄赤眼蜂山东烟田种群对棉铃虫的寄生效果，有待进一步研究。

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Parasitic Effects ofStrain on Eggs ofin Shandong Tobacco Field

CHEN Peng, ZHOU Xian-hong, MAO Xiao-hong, ZHANG Xiu-xia, ZHANG An-sheng*

250100,

In order to evaluate the control potential ofstrain collected from tobacco field in Shandong Province to tobacco, the parasitic effects on eggs of tobaccowere studied in laboratory. The results showed that the parasitic function response ofaccorded with Holling Ⅱ equation at all tested temperatures. The egg density ofcould affect the parasitic effect ofsignificantly. At the same temperature, the parasitic number ofto eggs ofincreased with the increase ofeggs,but the searching effect decreased with the increase ofeggs. The parasitic number ofon the eggs ofincreased with the increase of temperature in the range of 16～26 ℃, and decreased with the increase of temperature in the range of 26～31℃. At the same density ofeggs, the average parasitic number and parasitic efficiency ofdecreased with the increase of its density. The relationship between parasitic efficiency () and density of() was described by equation of0.3371P0.5342. The parasitic number ofto eggs ofwas higher at 0-72 h after emergence, and the parasitic amount was higher when the age ofeggs was 3-24 h.

;; parasitism

Q968.9

A

1000-2324(2021)06-0929-07

2021-07-09

2021-08-01

山东省烟草产业技术体系(SDAIT-25-03)

陈鹏(1989-),男,博士,助理研究员,研究方向:农业害虫综合防治. E-mail:cpengchina@126.com

通讯作者:Author for correspondence. E-mail:zhangansheng2003@163.com