汉石桥湿地湿生植物群落多样性研究

曹 波，孙 佳，张 勇

（1. 北京市顺义区汉石桥湿地自然保护区管理中心，北京 101309；2.北京师范大学，北京 100875）

湿地是陆地系统与水体系统相互作用形成的自然综合体[1]。其中湿地植物是湿地生态系统的主要组成部分和最活跃的部分，维持着湿地生态系统结构，同时发挥着生态服务功能。湿地植物内部存在复杂的相互联系[2]，由此形成差异化的群落多样性。多样性是指生物群落在结构、组成、动态和功能等方面表现出的差异，这些差异反映了群落的功能状态和组织水平[3]。近年来，受城市化进程、气候变化及人类活动的影响，湿地植物的生存环境遭受了不同程度的破坏，植物群落结构、种类和数量均发生了显著变化。因此，需加强湿地植物群落的研究，准确认识植物退化机理，同时积极探索利用湿地植物修复河流受损生境的途径。笔者拟从3个方面对汉石桥湿地自然保护区的湿生植物群落多样性进行分析，包括湿地核心区和恢复区群落多样性的现状及其分布格局与生境的关系、多样性指数间的关系、多样性与生长型的关系，为汉石桥湿地核心区与恢复区植物群落性质的认识、主要物种多样性指数的评价、生物多样性的保护提供参考或依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

汉石桥湿地位于京东平原地带，距顺义城区13 km，距首都机场20 km，距北京城区35 km，规划总面积1 900 hm2[4]。其中，核心区面积163.5 hm2，属于潮白河水系，起源于箭杆河支流蔡家河下游一片天然的低洼地。由于南、北、东三侧地势较高，历史上该处洪涝灾害严重。为了彻底解决洪涝灾害，实现箭杆河与蔡家河洪水的错峰排泄，于1958年依蔡家河洼地修建了汉石桥水库，水库总库容494万m3，坝址以上流域面积62 km2，实际控制流域面积57 km2。自建库以来，水库蓄水较浅，较适宜水生植物的生长繁衍，再加上人工种植，逐渐形成了以香蒲、芦苇等湿生植被为优势种的湿地。汉石桥湿地累计记录到维管束植物76科229属394种，苔藓植物5科6属6种，浮游植物33科68属132种[5]。

1.2 研究方法

1.2.1 调查样地布设方法 依据研究区水文特征，结合河流实际情况，2021年8—9月对蔡家河、贾家河、湿地北部核心区龙形水系、南部核心区、游览区及恢复区开展湿地植物实地调研工作。调研工作参照英国河流栖息地调查RHS的方法和建议，研究区域的监测样点按照每隔500 m设置一个，在整个调查范围内共布设12个研究样地分区，具体调查点位见图1。调查方法是从上游到下游步行或乘船的方法，调查区域的经纬度和海拔使用手持GPS仪记录。每个研究样地内选取10 m×10 m的研究样方，每个样方内设置3条样线，每条样线上按照由水面至岸上纵向设定3个1 m×1 m的小样方。每个研究样方包含9个1 m2的植物分布小样方，见图1，12个研究样地合计有12个研究样方108个小样方，详见图1。

1.2.2 调查结果分析 采用样方法，样方面积为1 m×1 m（草本）、5 m×5 m（灌木）、10 m×10 m（乔木），对样方内的所有植物种进行自然高度、个体数量和盖度3个指标的测量。在实验室内进行数据分析，计算植物种数量、出现样方数、相对频度、株数、相对优势度、相对密度及重要值。在一个群落中，所有种的重要值之和等于300，具体公式如下。

1.2.3 植物多样性研究 植物多样性是用来度量一个群落功能和结构复杂性的指标，研究物种多样性能更好地认识群落的组成、变化和发展。根据马克平等[6-9]和白永飞等[10-11]对物种多样性的研究成果，此研究选取3个多样性指数，对12个样地群落的物种多样性进行分析。具体指标计算公式如下。

公式中：S为样方中物种数量；N为所有种的个体总数；ni为第i种的个体总数。

说明：Margalef丰富度指数反映群落物种丰富度：指一个群落或环境中物种数目的多寡，亦表示生物群聚（或样品）中种类丰富度程度的指数。Shannonwiener多样性指数基于物种数量反映群落种类多样性：群落中生物种类增多代表了群落的复杂程度增高，其值愈大，群落所含的信息量愈大。Simpson优势度指数：其值越大，表示优势度物种越小，亦表示奇异度越高。Alatalo 均匀度指数反映群落个体数目分配的均匀程度。

2 结果与分析

2.1 植被调查结果分析

对108个小样方的调查及分析结果列于表 1。在样方内共调查植物19 978株，发现的植物物种有60种。由表 1 可知，核心区样地中的芦苇、浮萍、紫萍和槐叶萍这 4 种植物的相对频度较高，说明这几种植物出现的次数较多；而核心区样地中的凹头苋、大茨藻、野大豆、益母草等 28 种植物的相对频度较低，说明这些植物出现的次数较少。

表1 汉石桥湿地样方调查分析结果

核心区样地中的浮萍、紫萍、槐叶萍和金鱼藻这4 种植物的相对密度明显大于其他植物。核心区样地中的地黄、地榆、凹头苋、沼生蔊菜、达呼里胡枝子、龙葵、栾树、小叶杨、裂叶牵牛这9 种植物相对密度均小于其他植物。

续表

核心区样地中的芦苇、浮萍和紫萍 3 种植物的相对优势度均明显大于其他植物。浮萍、紫萍和槐叶萍等典型水生植被的恢复（优势度的提高），表明该区的水动力条件较差，同时说明该区域的优势种还是以湿生植物种为主。

核心区样地中的芦苇、浮萍、紫萍、槐叶萍和荷花这 5 种植物的重要值大于其他植物种。其中，芦苇和浮萍的重要值最大，芦苇等典型湿地植被的恢复说明在汉石桥湿地自然保护区成立后，该区果断采取水资源综合调配措施使原生芦苇群落得以恢复。浮萍、紫萍、槐叶萍的重要值较大，主要是由于植被调查时期水动力较差的缘故。另外，核心区样地中的诸葛菜、金鱼藻、升马唐和水烛香蒲这4 种植物重要值均处于中上等水平。诸葛菜等典型陆生植被的增加说明该区域湿地存在潜在退化威胁，水量和水质的不稳定，就是湿地退化的内在原因。

2.2 植物多样性分析

2.2.1 物种丰富度、均匀度和多样性 物种丰富度指数是表示群落中的物种多少的参数。由表2可知，汉石桥湿地恢复区比核心区的物种丰富度指数小，说明恢复区的物种数略低于核心区。

Alatalo均匀度指数是独立于物种丰富度的参数。在物种数目一定的情况下，只与个体数目或生物量等指标在各个物种中分布的均匀程度有关。由表2可知，汉石桥湿地核心区和恢复区的Alatalo均匀度指数均较小，说明核心区和恢复区物种分布不太均匀，其中，核心区植物种分布的均匀程度略高于恢复区。

多样性指数是物种水平上群落多样性和异质性程度的度量，综合反映群落物种丰富度和均匀度的总和。根据汉石桥湿地核心区与恢复区的多样性指数统计结果（表2）：核心区与恢复区的2种多样性指数均不同，核心区的Shannon-Wiener 指数略高于恢复区，而Simpson指数明显低于恢复区。

表2 核心区与恢复区样地的丰富度、均匀度和物种多样性

2.2.2 物种生活型多样性 由样方数据的分析结果表明，在核心区和恢复区，植被生活型多样性组的构成也存在差异。从生活多样性组种的重要值来看（表3），一年生草本植物的重要值核心区高于恢复区，这说明随着植被的恢复，恢复区一年生草本植物的重要值会有所减小。而核心区漂浮植物的重要值在3类生活型中最高，这说明漂浮植物可以在核心区较好地生存。在核心区多年生草本植物的重要值也高于恢复区，这主要是由于核心区的保护管控措施与水系优化的缘故。

表3 核心区与恢复区植物生活型多样性组种重要值之和

3 结 论

（1）通过对核心区和恢复区内108个样方的统计，在7—9月，核心区与恢复区和样地内的植物种类组成存在显著差异。

（2）核心区中的芦苇、浮萍、紫萍、槐叶萍这4种植物的重要值均大于恢复区。

（3）核心区和恢复区的物种丰富度指数均较大，核心区大于恢复区；核心区和恢复区的Alatalo均匀度指数均较小，核心区略大于恢复区；多样性指数存在差异性，核心区的Shannon-Wiener指数略大于恢复区，而Simpson指数明显小于恢复区。

（4）一年生草本植物的重要值核心区高于恢复区；漂浮植物的重要值在各生活型中最高，并且核心区明显高于恢复区；多年生草本植物的重要值核心区也高于恢复区。