呼伦贝尔草原土壤呼吸作用空间异质性分析

范凯凯， 李淑贞， 陈金强， 闫玉春， 辛晓平， 王 旭

(中国农业科学院农业资源与农业区划研究所， 北京 100081)

陆地生态系统2/3以上的碳储存在土壤中。土壤呼吸是陆地生态系统土壤碳库输出的主要途径[1]，是陆地生态系统碳循环的重要组成部分。每年全球因土壤呼吸排放到大气中的碳是化石燃料燃烧排放量的10倍以上[2]，所以其微小变化就能导致大气CO2浓度的明显波动，从而加剧或减缓全球变暖[3]。草原生态系统是分布最广泛的陆地生态系统之一[4]，其碳储量约为266.3 PgC，占整个陆地生态系统总量的12.7%，是碳储量最大的生态系统[5-6]。我国草原面积约4亿hm2，占国土总面积的41.7%[7]，碳储量占全世界碳储量的9%～16%[8]。呼伦贝尔草原是欧亚大陆草原的重要组成部分，世界著名的温带半湿润典型草原，也是我国迄今保护相对完好、纬度最高、位置最北的一块天然草地[9]。研究该地区土壤呼吸作用对我国陆地生态系统碳循环的平衡和稳定性维持具有重要意义。

温度和水分是土壤呼吸作用的主要环境控制因子[10-11]，而降水是土壤水分的主要来源，它通过改变土壤的温度、通气状况[13]及土壤微生物活性[14]等，来改变土壤的物理、化学和生物过程[12]，这些过程直接影响了土壤二氧化碳的释放，因而降水必然对土壤呼吸作用产生重要影响。人类活动扰动对土壤呼吸作用也具有重要影响，放牧和刈割作为最常见的草原利用方式[15-16]，对草原植物和土壤理化性质等产生不同程度的影响，并通过这些因子对土壤呼吸作用产生影响[17-19]。土壤呼吸作用因环境、植被和土壤的空间分布不同而存在很大的空间异质性[5]。土壤呼吸的空间变化给准确估算陆地生态系统土壤呼吸带来很大的困难[20]，因此了解和掌握土壤呼吸的空间异质性是准确计算区域碳排放的重要前提与基础。目前有关呼伦贝尔草原土壤呼吸作用空间异质性的研究不足，本研究以呼伦贝尔草原为对象开展土壤呼吸观测与空间异质性分析，以期为准确评估呼伦贝尔草原生态系统碳排放提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究所设置的调查样带位于内蒙古自治区境内的呼伦贝尔草原(49°10′～50°12′ N，115°31′～121°09′ E)，其位于内蒙古自治区的东北部，大兴安岭的西部，海拔约628 m。呼伦贝尔草原属于温带半湿润大陆性季风气候，冬季寒冷干燥，夏季炎热多雨，年均温为—1.5℃，无霜期85～155 d，光照充足，雨热同季，多年平均年降雨量在250～350 mm左右，降水自东向西依次递减。呼伦贝尔草原东部地带为温性草甸草原，植物优势种为贝加尔针茅(StipaBaicalensis)、羊草(Leymuschinensis)、线叶菊(Filifoliumsibiricum)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)；西部是典型草原地带，植被以大面积的根茎禾草和丛生禾草为主，尤其以羊草(Leymuschinensis)、大针茅 (Stipagrandis)和克氏针茅(Stipacrylovii)为优势种。土壤类型多为暗棕壤、黑土和暗色草甸土。

1.2 研究方法

1.2.1样带设置 2020年9月，沿呼伦贝尔草原由东向西(从海拉尔至新巴尔虎右旗，涵盖陈巴尔虎旗、新巴尔虎右旗、新巴尔虎左旗、鄂温克族自治旗和满洲里市，直线距离约300 km，宽度约195 km的区域)，每间隔10～15 km随机选取一个地形开阔、草地群落具有代表性的观测样地，共选择30了个样地(图1)。选择的观测样地包括刈割利用的13个，放牧利用的17个。

图1 研究区地理位置和样地分布示意图Fig.1 Location of study area sampling plots

1.2.2研究方法 参考曲学斌等[21]的研究，我们将本研究调查样地的降水量以300～330 mm，270～300 mm，240～270 mm分为三个梯度，其中300～330 mm降水梯度内分布了10个样地，270～300 mm降水梯度内分布了9个样地，240～270 mm降水梯度内分布了11个样地。

2020年9月1日—9月6日，在每个观测样地间隔10～15 m随机安装3个内径为10 cm，高为5 cm的PVC环，压入土壤中2 cm深处，确保气室测量期间的封闭性。在尽量不破坏土壤，保持环内土壤和枯落物自然状态的前提下，沿地面剪去PVC环内绿色植物地上部分。采用Li-8100便携式红外气体分析仪(LICOR，Lincoln，USA)测量土壤呼吸速率(Rs)，每个PVC环测定3个循环，取其平均值。选择9∶00—12∶00与14∶00—17∶00作为采样时间段，该时间段观测获得的土壤呼吸值能够代表当日的土壤呼吸值。同时使用探针式电子温度计(CJTP-101)和手持式土壤水分仪(TDR 300,Spectrum Technologies,Inc.,USA)测量10 cm深的土壤温度和土壤水分。

在每个观测样地中随机设置3个50 cm×50 cm的观测样方，采用收割法获得地上生物量，带回实验室烘箱内烘干至恒重(65℃)，称重得到地上生物量。用土钻钻取0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土层土样作为土壤养分的分析样品，采集后的土样磨碎过筛(1 mm)，带回实验室自然风干，用于测定土壤理化性质等指标。采用重铬酸钾容量法-外加热法测定土壤有机碳含量，凯氏定氮法测定土壤全氮含量，钼锑抗比色法测定土壤全磷含量[22]。土壤容重采用环刀法测定，土壤紧实度采用土壤紧实度仪(SC-900，Spectrum Technologies,Inc.,USA)测量。

1.3 数据处理

使用SPSS 11.0统计分析软件，对土壤呼吸、地上生物量、土壤水分含量、土壤容重、土壤紧实度、土壤有机碳、全氮、全磷含量进行单因素方差分析，P<0.05代表差异显著。采用多元逐步回归分析方法，对土壤呼吸与相关环境、生物因子进行相关性分析。利用结构方程模型(SEM)建立地上生物量、土壤水分含量、土壤容重、土壤有机碳含量与土壤呼吸之间的关系，评估各因子对土壤呼吸的直接和间接影响。图形采用Origin 8.0软件绘制。

2 结果与分析

2.1 不同利用方式下土壤呼吸、生物量与土壤理化性质差异性分析

放牧和刈割是呼伦贝尔草原最主要的土地利用方式，对样带调查的30个样地方差分析结果表明(表1)，刈割利用下的土壤呼吸速率为3.36 μmol·m-2·s-1，显著大于放牧利用下的土壤呼吸速率1.87 μmol·m-2·s-1(P<0.05)，约为放牧利用下的1.80倍。刈割利用下的地上生物量比放牧利用高18.18%，平均土壤水分比放牧利用高7.20%。刈割利用下土壤有机碳、全氮、全磷含量分别为2.26%，0.21%，0.37 g·kg-1，略高于放牧利用下的1.69%，0.16%和0.30 g·kg-1。而放牧利用下土壤容重和紧实度比刈割利用下大8.46%和9.63%。

表1 刈割、放牧利用下土壤呼吸、地上生物量与土壤理化性质Table 1 Soil respiration,aboveground biomass and soil physicochemical properties under mowing and grazing utilization

2.2 不同降水梯度下土壤呼吸、生物量与土壤理化性质差异性分析

对降水梯度区域内的样地进行方差分析(表2)，结果表明，300～330 mm降水梯度下的土壤呼吸速率为3.56 μmol·m-2·s-1，显著大于270～300 mm和240～270 mm降水梯度下的土壤呼吸速率2.50 μmol·m-2·s-1和1.58 μmol·m-2·s-1(P<0.05)，分别为270～300 mm和240～270 mm降水梯度土壤呼吸速率的1.42倍和2.25倍。300～330 mm降水梯度下的地上生物量比270～300 mm和240～270 mm降水梯度低13.86%和26.42%，300～330 mm降水梯度下的平均土壤水分比270～300 mm和240～270 mm降水梯度下的平均土壤水分高50.66%和90.43%(P<0.05)。300～330 mm降水梯度下的土壤有机碳、全氮、全磷含量分别为2.93，0.28，0.43 g·kg-1，显著高于270～300 mm和240～270 mm下的土壤有机碳、全氮、全磷含量(P<0.05)。300～330 mm降水梯度下的容重为1.22 g·cm-3，显著低于270～300 mm和240～270 mm的1.40 g·cm-3和1.47 g·cm-3(P<0.05)，其土壤紧实度分别比270～300 mm和240～270 mm降水梯度低9.63%和18.81%。

表2 不同降水梯度下土壤呼吸、地上生物量与土壤理化性质Table 2 Soil respiration,aboveground biomass and soil physiochemical properties under different precipitation gradients

2.3 土壤呼吸作用影响因子分析

利用多元逐步回归分析土壤呼吸与相关环境、生物因子的关系，拟合出土壤有机碳含量和地上生物量影响土壤呼吸速率的回归方程为：Rs=0.600×SOC+0.057×AGB-0.164(R2=0.52，P<0.05，n=30)。土壤有机碳含量和地上生物量共同解释土壤呼吸变异的52%。进一步运用结构方程模型筛选分析了相关因子对土壤呼吸的影响，模型结果显示地上生物量和土壤有机碳含量对土壤呼吸具有正效应，二者可直接影响土壤呼吸，路径系数分别为0.45和0.54，土壤有机碳含量对土壤呼吸的正效应略大于地上生物量；土壤容重对土壤水分和土壤有机碳含量具有负效应，路径系数分别为—0.59和—0.73，土壤容重和土壤水分通过影响土壤有机碳间接影响土壤呼吸。该结构方程模型对土壤呼吸变化的总解释度为49%(图2)。

图2 结构方程模型模拟各因子对土壤呼吸的影响Fig.2 Fitting of effects of various factors affecting soil respiration with the structural equation model注：箭头表示影响的方向。箭头粗细表示影响强弱，实线表示正效应，虚线表示负效应，箭头旁数字为路径系数；R2表示模型对变量的解释；**表示P<0.01，***表示P<0.001Note:Continuous or dashed line indicates positive or negative relationships,respectively. Width of the arrow indicates strength of the effect. The digits besides the arrow are weight coefficients;R2 stands for size of the variable;**means P<0.01,*** means P<0.001

3 讨论

3.1 放牧和刈割利用对土壤呼吸空间异质性的影响

与放牧利用相似，刈割同样减少了地上生物量和凋落物积累[41]，土壤碳输入减少，影响了土壤温、湿度环境和微生物活性等[42]，从而影响土壤呼吸作用。放牧对草原的影响是持续的，而刈割利用一般只在8月份进行一次割草，割草之前的草地植被和土壤并未受到强烈扰动，与放牧相比，刈割利用对草原生态系统的干扰小于放牧利用。重度放牧降低了土壤有机质含量[43]和微生物量[44]，增加了土壤容重[35]。本研究表明，刈割利用下土壤水分含量、地上生物量、土壤有机碳含量均高于放牧利用，而土壤容重低于放牧利用，刈割利用下土壤呼吸作用显著大于放牧利用。

3.2 降水梯度对土壤呼吸空间异质性的影响

受地理位置、地形等影响，呼伦贝尔降水的时空分布极不均匀，是我国降水变化率最高地区之一，由于大兴安岭阻隔太平洋温暖季风和蒙古高压气团的影响，呼伦贝尔草原区的降水量自东向西逐渐减少，从360.8 mm降到230.2 mm[45]。本研究发现，土壤呼吸作用随降水梯度降低而减小，这与董云社[46]对锡林河流域的研究结果一致。土壤水分的主要来源是降水，它通过调控土壤通气状况[47]、群落生长发育[48]、土壤微生物和根系活性[14]以及呼吸底物[49]等地下生物化学过程而影响土壤呼吸作用，在干旱和半干旱地区这种效应尤为明显[50]。土壤水分含量在土壤持水量范围内时，与土壤呼吸呈显著正相关[51]；土壤水分含量过高或者过低时，土壤CO2通量排放均会受到抑制，土壤含水量过高会影响植物根系和土壤微生物的生理过程，同时还会减少土壤孔隙度，影响土壤中底物和氧气的扩散，导致根系活性和CO2排放受到限制[52]；土壤水分过低则会导致可溶性底物扩散受阻，抑制了土壤微生物活性，同样减少了土壤CO2通量排放[53]。因此，降水量空间分布不均导致土壤水分的空间异质性，也是导致呼伦贝尔草原土壤呼吸空间异质性的重要原因。

本研究通过结构方程模型分析发现，土壤有机碳含量和生物量是呼伦贝尔草原土壤呼吸空间异质性的主要决定因子。土壤有机碳是土壤呼吸的主要碳源[54]，是微生物进行分解活动的物质基础，对土壤异养呼吸作用至关重要。生物量尤其是根系生物量是土壤自养呼吸的主要来源，本研究未采集地下生物量，但结果显示地上生物量与土壤呼吸显著相关，这也表明了草原生物量空间格局差异是影响土壤呼吸空间异质性的重要原因之一。此外，植被地上生物量与年降水量呈正相关[55]，降水量较高地区的土壤水分状况较好，促进了植物生长，微生物数量和根系活性增加[56]，土壤呼吸强度增加。降水空间分布梯度和人类活动(放牧、刈割等)干扰共同加剧了呼伦贝尔草原土壤呼吸作用的空间异质性。

4 结论

土壤呼吸作用随降水梯度的降低而显著减小，刈割利用下的土壤呼吸作用显著大于放牧利用。土壤有机碳含量和生物量是呼伦贝尔草原土壤呼吸作用空间异质性的主要决定因子。降水空间格局变化和人类活动扰动是呼伦贝尔草原土壤呼吸作用空间异质性的主要驱动因素。