内蒙古岗更湖瓦氏雅罗鱼年龄结构及生长特征

段友健，张雯娟，骆小年*，王伟，刘旋，何宇，付德彬，冯俊杰

(1.大连海洋大学 水产与生命学院，辽宁 大连 116023；2.辽宁省北方鱼类应用生物学与增养殖重点实验室，辽宁 大连 116023；3.大连工业大学 轻工与化学工程学院，辽宁 大连 116034；4.华中农业大学 水产学院，湖北 武汉 430070；5.克什克腾旗达里湖渔业有限责任公司，内蒙古自治区 赤峰 024000)

瓦氏雅罗鱼Leuciscuswaleckii是内蒙古湖泊重要的经济鱼类之一，俗称滑子鱼，隶属鲤形目Cypriniformes鲤科Cyprinidae，主要分布于中国东北的黑龙江和辽河流域各水系，在黄河下游和内蒙古等各大水域也有分布。瓦氏雅罗鱼在经历水系变迁与协同进化后形成现今内蒙古的土著种，可以耐受气候干旱所引起的高盐碱水体[1-2]。目前，关于瓦氏雅罗鱼的基础生物学研究集中在达里湖[1,3]，而一水相连的岗更湖(岗更诺尔湖)瓦氏雅罗鱼鲜有被关注。岗更湖距达里湖东15 km，通过沙里河与达里湖相连，湖水面积约21 km2，平均水深2 m，浮游生物丰富。其水体理化因子如pH、盐度和碱度均远远低于达里湖，湖中产有瓦氏雅罗鱼、鲫Carassiusauratus、鲢Hypophthalmichthysmolitrix和鳙Aristichthysnobilis等多种经济鱼类[4-5]。

目前，关于瓦氏雅罗鱼的研究主要集中于内蒙古达里湖内耐盐碱基因筛选[6-7]、基础生物学[4,8]、分子标记[9-10]等方面，仅有少量文献通过比较岗更湖和达里湖内瓦氏雅罗鱼同工酶[11]和遗传多样性[12]的差异，分析达里湖和岗更湖瓦氏雅罗鱼群体的生理指标和遗传分化状况，因此，有必要对岗更湖瓦氏雅罗鱼的基础生物学进行描述，以丰富内蒙古鱼类生态学的研究资料。本研究中，以瓦氏雅罗鱼样本耳石作为年龄鉴定材料，对岗更湖瓦氏雅罗鱼的年龄结构和生长特征进行分析，确定其开捕年龄和规格，以期为岗更湖瓦氏雅罗鱼种群可持续性开发利用和资源养护提供准确的基础数据。

1 材料与方法

1.1 材料

分别于2017年7月(夏季)和9月(秋季)在内蒙古自治区赤峰市岗更湖进行采样，每次采样时间为两周，使用定置刺网(网目4 cm)共采集224尾瓦氏雅罗鱼。

1.2 方法

1.2.1 样本处理 测量采集样本的体长(L)、体质量(W)(长度精确到1 mm，体质量精确到0.1 g)。随后鉴别性别和性腺发育期，剪开颅骨，取出脑后听囊内的耳石，用体积分数75%的乙醇浸泡2～5 s除去外层脂肪及血渍，置于0.5 mL离心管内，编号后保存。

1.2.2 年龄鉴定 选取瓦氏雅罗鱼左侧耳石，用水磨砂纸双面打磨至厚度为0.5～1.0 mm时，耳石核心区显现，抛光后涂上透明指甲油封片保存。通过光学显微镜(Olympus)进行耳石磨片的拍摄，然后用Image-Pro Plus 6.0软件对耳石轮径测量，打磨后的耳石样本在光镜下暗带与透明带交替出现，选用暗带记龄。

1.2.3 体长与体质量关系 利用幂函数W=aLb拟合体长与体质量的关系，式中W为体质量(g)，L为体长(mm)，a、b为常数。

1.2.4 体长退算 使用Image-Pro Plus软件对耳石每一龄轮径宽度进行测量，将轮径宽度对数值与体长对数值回归直线的斜率a，代入Francis退算公式进行各年龄体长及各轮径的退算[13]。计算公式为

Ln=L×(Rn/R)a。

(1)

其中：Ln为n龄时的体长(mm)；L为实测体长(mm)；Rn为n龄时的轮径(mm)；R为实测耳石半径(mm)；a为体长对数与耳石半径对数回归直线的斜率。

1.2.5 生长方程 采用退算体长数据拟合瓦氏雅罗鱼的Von Bertalanffy生长方程[14-15]，计算公式为

Lt=L∞(1-e-k(t-t0))。

(2)

其中：Lt为t龄时的体长(mm)；L∞为渐进体长(mm)；t0为理论上体长等于零时的年龄(a)；k为生长系数。

将体长生长方程带入体长与体质量关系式W=aLb，可得体质量生长方程为

Wt=W∞(1-e-k(t-t0))b。

(3)

其中：Wt为t龄时的体质量(g)；W∞为渐进体质量(g)；t0为理论上体长等于零时的年龄(a)；k为生长系数；b为常数。

1.3 数据处理

统计分析和图像处理采用SPSS 19.0软件、Originpro 8.0、Imaging pro 6.0和 Photoshop CS4 Extended。显著性水平设为0.05。

2 结果与分析

2.1 年轮特征

瓦氏雅罗鱼的耳石体积大、易打磨，耳石磨片在透光条件下可观察到由中央核心区向边缘逐渐变淡的轮纹。在显微镜下观察，轮纹由较宽的明带与较窄的暗带组成且交替出现，其分别对应夏季的快速生长期和冬季的缓慢生长期，明带与暗带交界处即为年轮。同时年轮之间的距离也随着明暗带的交替呈规律性分布，年轮在靠近核心区分布间距较为宽大，向核外则逐渐缩小(图1)。

图1 瓦氏雅罗鱼耳石磨片的轮纹特征Fig.1 Annulus characteristics of otolith from Amur ide Leuciscus waleckii

2.2 样本组成

2.2.1 体长分布 在采集的224尾样本中，雌性样本120尾，雄性样本104尾。从图2可见：雌性样本体长范围为120～264 mm，平均值为208 mm，雄性样本体长范围为100～253 mm，平均值为200 mm；以20 mm为体长组距，雌性样本优势体长组范围为180～259 mm，雄性样本优势体长组范围为180～239 mm，雌性和雄性的优势体长组个体数分别占雌性和雄性总数的80.0%和74.0%。

图2 瓦氏雅罗鱼体长组分布Fig.2 Frequency of body length class in all age groups of Amur ide Leuciscus waleckii

2.2.2 体质量分布 从图3可见：雌性个体体质量范围为31.9～367.8 g，平均值为195.1 g，雄性个体体质量范围为16.7～310.9 g，平均值为164.3 g；以30 g为体质量组距，雌性优势体质量范围为150～299 g，雄性优势体质量范围为120～239 g，雌性和雄性的优势体质量组个体数分别占雌性和雄性总数的60.0%和66.3%。

图3 瓦氏雅罗鱼体质量分布Fig.3 Frequency of body mass class of Amur ide Leuciscus waleckii

2.2.3 年龄组成 本研究中共成功打磨224颗耳石，其中雌性样本最高龄达7 a，雄性样本最高龄达6 a，优势年龄组均在2～3 a,且年龄组成呈正态分布(图4)。

图4 各年龄组样本数量分布Fig.4 Frequency of samples at different ages

2.3 生长特征

2.3.1 体长与体质量的关系 体长与体质量关系一般可用直接法、年龄鉴定统计法和退算法进行拟合[16]。本研究中使用幂函数拟合224尾瓦氏雅罗鱼的实测体长与体质量的关系(图5)，根据公式W=aLb，其中常数b表示鱼类生长过程中的体型变化，当b值接近于3时，表明该鱼体长和体质量基本属于匀速生长类型[17]。瓦氏雅罗鱼体长与体质量关系式为

图5 体长与体质量散点图Fig.5 Scattering diagram between body length and body mass

W雌=2.333×10-5L2.973,R2=0.961,n=120,

(4)

W雄=1.220×10-5L3.084,R2=0.949,n=104。

(5)

由此可见，雌、雄瓦氏雅罗鱼的体长和体质量均属于匀速生长类型。

2.3.2 耳石半径与体长的关系 对224尾瓦氏雅罗鱼耳石磨片样本在光学显微镜(Olympus)系统下进行拍摄，统一选取同一角度，用Photoshop软件对每一耳石暗带标点即读龄，标好点的图片在Image Pro plus 6.0下进行测量，得出轮距、耳石总半径和耳石边缘长度。将120尾雌性样本和104尾雄性样本的耳石半径(R)和鱼体体长(L)同时取对数制作散点图(图6)，得到回归方程如下:

图6 瓦氏雅罗鱼耳石半径对数与全长对数的散点图Fig.6 Scattering diagram between otolith radius and body length logarithms of Amur ide Leuciscus waleckii

雌性：lgL=0.761 7 lgR+2.314 7,R2=0.814 2；

(6)

雄性：lgL=0.770 3 lgR+2.321 1,R2=0.770 7。

(7)

2.3.3 体长退算 采用Francis公式[13]对每个样本各龄的体长进行退算，各龄鱼对应的退算体长(Ln)和实测体长见表1和表2。根据对比结果来看，各龄组的退算体长明显低于实测体长平均值，表明退算过程中存在李氏现象(Lee’s phenomenon)，这种现象多出现在开发强度较高的水体。

表1 雌性瓦氏雅罗鱼的退算体长Tab.1 Back-calculated body length for female Amur ide Leuciscus waleckii

表2 雄性瓦氏雅罗鱼的退算体长Tab.2 Back-calculated body length for male Amur ide Leuciscus waleckii

2.3.4 鱼类生长方程 选用Von Bertalanffy生长方程拟合岗更湖瓦氏雅罗鱼的生长，可得：

雌性：Lt=497.370[1-e-0.199(t+0.216)],

(8)

R2=0.955,n=120；

雄性：Lt=415.926[1-e-0.270(t+0.149)],

(9)

R2=0.971,n=104。

其中，雌、雄渐进体长(L∞)分别为497.370、415.926 mm，理论上体长等于零时的年龄(t0)分别为-0.216、-0.149 a，生长系数(k)分别为0.199、0.270。

将拟合后的体长生长方程参数带入体长与体质量关系式(4)、(5)，可得体质量生长方程为

雌性：Wt=2 427.41[1-e-0.199(t+0.216)]2.973;

(10)

雄性：Wt=1 456.82[1-e-0.270(t+0.149)]3.084。

(11)

其中，雌、雄渐进体质量(W∞)分别为2 427.41、1 456.82 g。年龄与退算体长的回归曲线见图7。

图7 瓦氏雅罗鱼年龄与退算体长的关系Fig.7 Relationship between age and back-calculated body length of Amur ide Leuciscus waleckii

2.4 生长速度和生长加速度

为获得瓦氏雅罗鱼雌、雄个体的体长和体质量生长速度和生长加速度方程，将生长方程分别进行一阶求导和二阶求导[12]，所得方程如下：

雌性：dL/dt=98.98e-0.199(t+0.216),

(12)

dW/dt=1 436.12e-0.199(t+0.216)×

[1-e-0.199(t+0.216)]1.973,

(13)

d2L/dt2=-19.70e-0.199(t+0.216),

(14)

d2W/dt2=285.79e-0.199(t+0.216)×

[1-e-0.199(t+0.216)]0.973×

[2.973e-0.199(t+0.216)-1]；

(15)

雄性：dL/dt=112.30e-0.270(t+0.149),

(16)

dW/dt=1 213.06e-0.270(t+0.149)×

[1-e-0.270(t+0.149)]2.084,

(17)

d2L/dt2=-30.32e-0.270(t+0.149),

(18)

d2W/dt2=327.53e-0.270(t+0.149)×

[1-e-0.270(t+0.149)]0.9902×

[3.084e-0.270(t+0.149)-1]。

(19)

通过生长速度方程和生长加速度方程可计算出生长拐点年龄。根据数学函数求导原理可知，当且仅当d2W/dt2=0时，存在拐点年龄ti=lnb/k+t0，其中，雌性拐点年龄为5.3 a，对应的拐点年龄体长为330.1 mm；雄性拐点年龄为4.0 a，对应的拐点年龄体长为281.0 mm。

从图8可见：当体质量生长加速度等于0时，岗更湖瓦氏雅罗鱼体质量生长速度达到最大值；岗更湖瓦氏雅罗鱼体长生长不具有拐点，随瓦氏雅罗鱼年龄增长，体长生长的速度渐渐下降，而体长的加速度生长则不断上升,且随着年龄的增长体长增长速度逐渐减慢，直至最后无限趋近于0。

图8 瓦氏雅罗鱼体长、体质量的生长速度和生长加速度Fig.8 Growth rate and growth acceleration of body length and body mass of Amur ide Leuciscus waleckii

3 讨论

3.1 岗更湖瓦氏雅罗鱼年龄材料的选择

获取准确的年龄数据是开展鱼类生活史和种群生态学研究的基础，也是分析和评价鱼类资源状况的基本数据[18]。学者通常选用鳞片作为瓦氏雅罗鱼年龄鉴定材料[19]，然而在鱼类活动中鳞片容易磨损，存在轮纹缺失或干扰轮等问题影响年龄估读，出现低估真实年龄的状况。Campana等[20-21]和Duan等[22]研究发现，与鳞片、脊椎骨和鳃盖骨等其他常规年龄鉴定材料相比，耳石具有不易被重吸收和连续生长的特点，即使鱼类进入高龄期仍能连续地生长，是记录鱼类生活史和周围环境变化的理想材料。蔡忠璐等[3]对达里湖瓦氏雅罗鱼5种年龄鉴定材料(耳石、鳞片、脊椎骨、鳃盖骨和匙骨等)的鉴定结果进行比较，发现耳石是达里湖瓦氏雅罗鱼的最佳年龄鉴定材料，鳞片可以作为鉴定低龄个体的辅助材料。基于以上研究结果，本文中选用耳石作为岗更湖瓦氏雅罗鱼的年龄鉴定材料，打磨后的耳石磨片年轮较为清晰，读龄结果显示，雄鱼最高年龄为6 a，雌鱼最高年龄为7 a。

3.2 岗更湖瓦氏雅罗鱼生长参数

生长参数是开展鱼类生物学和生态学特性研究的基础数据，生长参数的改变会对鱼类种群的死亡率、生物量和分布产生较大影响，是构建渔业资源评估模型以及评估人类活动和环境因子波动对鱼类种群影响的基础[23-25]。通过与齐景伟等[19]和鲁万桥等[26]所估算的瓦氏雅罗鱼生长参数进行对比，本研究中估算的生长参数偏高(表3)。造成估算的生长参数产生差异的原因主要有3个方面：一是采样地点不同，地理分布的不同可能导致瓦氏雅罗鱼生长特征不同[27]；二是所用样本年龄组不同，本研究样本雌性为1～7 a,雄性为1～6 a，而达里湖瓦氏雅罗鱼[19]为1～9 a；三是体长分布不同。

表3 文献中瓦氏雅罗鱼生长参数对比Tab.3 Comparison of growth characters of Amur ide Leuciscus waleckii in different studies

鱼类学者普遍采用Von Bertalanffy生长方程描述鱼类生长特性，其中生长系数k是一个非常重要的参数[28]。Branstetter[29]根据生长系数k值的高低将鱼类生长速度分为缓慢、中等和较快3类。本研究结果表明，瓦氏雅罗鱼在岗更湖的生长速度明显高于达里湖的生长速度，其数值同汤旺河下游瓦氏雅罗鱼的生长速度接近，属于生长速度较快的鱼类。瓦氏雅罗鱼生长速度的差异性可能与栖息水体环境和食物可利用率相关。首先，岗更湖与达里湖水体理化条件差异明显。达里湖为典型的高碱碳酸盐型半咸水湖泊，pH 超过9.6，地质证据和湖泊演化历史表明，该湖是全新世晚期以来，经数千年由淡水湖泊快速演化而成[30]。历史上先后几次对达里湖的环境和渔业资源状况进行系统地调查研究，湖水的盐度、碱度和pH较高，水生生物较少，其中碱度和pH的协同作用是淡水鱼类和许多水生生物难以入栖和生存的主要限制因子[2,8]。高盐碱、高pH、低水温及生长季节短等恶劣的自然环境是造成瓦氏雅罗鱼生长缓慢的重要原因[19,31]。其次，鱼类生长主要依赖于食物的可利用率，即食物的数量和质量[27]。瓦氏雅罗鱼是一种杂食性鱼类，主要以浮游动物和小鱼为食[31]。与达里湖相比，岗更湖为超富营养型水体，具有更高的初级生产力和浮游动物生物量，这种现象证实了岗更湖内食物利用更高[32-33]。

3.3 岗更湖瓦氏雅罗鱼渔业管理建议

鱼类生活史各阶段生长速度不同，通常选择快速生长期这一阶段，有效地利用鱼类资源和发挥鱼类种群的生长潜能[34]。生长拐点常被用作制定捕捞规格，建议起捕年龄应限制在生长拐点之后[35-36]。岗更湖瓦氏雅罗鱼雌鱼和雄鱼的拐点年龄分别为5.26、4.02 a，拐点年龄对应的体长分别为330.1、281.0 mm。渔获物中有超过90%的个体体长低于拐点年龄对应的体长，小规格渔获物的捕捞将不利于充分发挥个体生长潜力，同时破坏产卵补充群体，难以保证资源的补充和增殖。为保证岗更湖瓦氏雅罗鱼种群的可持续性开发，捕捞应尽量在每年的繁殖季节后进行，起捕年龄为5 a，允许捕捞的岗更湖瓦氏雅罗鱼体长应在300 mm以上。

4 结论

1)岗更湖瓦氏雅罗鱼年龄结构不复杂，优势年龄组2～3 a，雄鱼最高年龄为6 a，雌鱼最高年龄为7 a。

2)岗更湖瓦氏雅罗鱼生长速度明显高于达里湖鱼，其生长速度同汤旺河下游瓦氏雅罗鱼的生长速度接近，属于生长速度较快的鱼类。

3)为保障岗更湖瓦氏雅罗鱼种群可持续性开发利用和资源养护，建议捕捞时间应尽量在每年瓦氏雅罗鱼的繁殖季节后进行，起捕年龄为5 a，相应体长约300 mm以上为宜。