浙江凤阳山蝴蝶群落多样性变化规律研究

李秀芳，刘萌萌，姬婷婷，李泽建

（1.中南林业科技大学森林生物资源与有害生物综合管理湖南省普通高等学校重点实验室，长沙 410018；2.丽水学院生态学院，浙江 丽水 323000；3.丽水市林业局/华东药用植物园科研管理中心，浙江 丽水 323000）

生物多样性是人类社会可持续发展的重要基础。昆虫物种多样性是生物多样性的重要组成部分。昆虫具有生长周期短、容易观察与采集和对环境变化敏感等特征，常被作为监测环境变化的代表类群［1-4］。有研究表明，蝴蝶幼虫对植物具有较高的专一性［5］，对栖息地环境的专一性强，环境的细微变化能够迅速、准确地反映蝴蝶的群落动态和结构特征，是重要的环境指示生物，也是生物多样性的重要组成部分［6-8］。

蝴蝶隶属于节肢动物门（Arthropoda）昆虫纲（Insecta）鳞翅目（Lepidoptera）锤角亚目（Rhopalocera），是一类具有较高生态、经济、文化、营养与美学价值的昆虫。徐华潮等［9］研究发现浙江凤阳山昆虫群落具有较好的稳定性，而对于浙江凤阳山蝴蝶群落多样性的研究尚未报道。为摸清浙江凤阳山蝴蝶资源分布现状与群落动态变化规律，本研究于2017—2018 年在凤阳山区内外选取7 条样线，采用样线监测法对蝴蝶物种进行调查监测，从物种组成、时空分布、月份变化规律等方面对蝴蝶物种的多样性和相似性进行分析，以期为该区域内蝴蝶资源的保护和利用提供科学依据。

1 研究区域概况

凤阳山国家级自然保护区（以下简称“凤阳山”）位于浙江省西南部龙泉市境内，地理位置为东经119°06′—119°15′，北纬 27°46′—27°58′。凤阳山矗立于保护区核心地段的黄茅尖，海拔1 929 m，为江浙第一高峰。凤阳山属于中亚热带湿润季风气候，降雨量充沛，气候温暖湿润，四季分明［10，11］。凤阳山地质比较古老，植被丰富，动物种类繁多，拥有国家一级保护植物 3 种，国家重点保护动物 60 种［12］，是一个基本未经人类生产活动干扰的自然生态系统，是自然资源保护和生态环境建设的综合示范区［13］。

2 研究方法

本研究于 2017 年 4—9 月和 2018 年 4—9 月，采用样线监测法，每月上旬进行1 次蝴蝶监测，分别记录样线内蝴蝶出现的种类、数量，必要时样线外也一并标记出蝴蝶种类、数量、蜜源植物等［14］。选择晴朗、风速小于四级（＜20 km/h）的天气进行，每天的观测时间为9：00—17：00。根据生境类型、植被状况、气候、海拔高度、土地利用方式等因子在研究区域设置7 条样线：大赛村、凤羽山庄、沙田村、黄茅尖、凤阳湖、炉岙村、大田坪，其中保护区内6 条，区外1 条；备用样线2 条，分别是炉岙村和大田坪样线（表1）。采用网捕累积计数和直接计数相结合的方式对7 条样线内出现的蝴蝶种类与数量进行记录［15-17］。对当场可以确定的蝴蝶直接统计记录，不能确定的蝴蝶则少量网捕做好标记带回实验室鉴定并记录。蝴蝶标本鉴定最新参考资料以《中国蝴蝶图鉴》［18］为主，以《中国蝶类志》［19］《浙江蝶类志》［20］为辅。

表1 浙江凤阳山监测样线设置情况

2.1 蝴蝶群落多样性分析

1）多样性指数（H′）。采用 Shannon-Wiener 进行分析，具体公式如下：

式中，pi是第i种的个体比例，Ni是第i种的个体数，N是全部物种的个体总数。

为描述浙江凤阳山不同样线的蝴蝶群落在科级、属级和种级3 个分类阶元水平的物种丰富、多样性与亲缘关系，在此引入等级多样性指数，计算公式为：

式中，H′（F）、H′（G）、H′（S）分别为科级、属级和种级多样性指数，H′（GS）为科级分类阶元包含指数，H′（FGS）为目级分类阶元包含指数［21-23］。

2）均匀度指数（J）。采用Pielou 公式进行分析，具体公式如下：

式中，J为均匀度，H′为 Shannon-Wiener 多样性指数，S为物种数［21，24，25］。

3）优势度指数（D）。采用Berger-Parker 公式进行分析，具体公式如下：

式中，Nmax为优势种的种群数量，Nt为全部物种的种群数量［22，24，26］。

4）物种丰富度（R）。采用Margalef 公式进行分析，具体公式如下：

式中，S为物种数，N为个体数［27］。

2.2 蝴蝶群落相似性分析

采用Jaccard 相似性系数分析群落相似性系数，具体公式如下：

式中，a为 A 生境物种数，b为 B 生境物种数，c为A、B 两生境共有的物种数。根据Jaccard 的相似性系数原理，当j在 0～0.25 时，为极不相似；j在 0.25～0.50 时，为中等不相似；j在 0.50～0.75 时，为中等相似；j在 0.75～1.00 时，为极相似［28，29］。

3 结果与分析

3.1 蝴蝶群落组成及数量特征

2017—2018 年，浙江凤阳山共记录蝴蝶5 科108属 228 种 4 688 只。其中，凤蝶科 6 属 24 种、粉蝶科 8属 15 种、蛱蝶科 42 属 107 种、灰蝶科 23 属 35 种、弄蝶科29 属 47 种（表2）。其中，7 条样线均有分布的蝴蝶有6 种，即碧凤蝶（Papilio bianor）、菜粉蝶（Pieris rapae）、东方菜粉蝶（Pieris canidia）、幽矍眼蝶（Ypthima conjuncta）、箭环蝶（Stichophthalma howqua）、琉璃灰蝶（Celastrina argiolus）。

表2 浙江凤阳山不同样线蝴蝶的种类与数量统计

续表2

续表2

续表2

续表2

从科级水平看（表3），蛱蝶科属数、种数和个体数均最多，粉蝶科种数最少，凤蝶科属数和个体数最少。计算蝴蝶群落多样性特征指数得出，蛱蝶科多样性指数（H′）最高，均匀度指数（J）仅低于弄蝶科和凤蝶科，表明蛱蝶科物种丰富，群落结构比较稳定，物种相对集中，优势种占主导地位；灰蝶科多样性指数（H′）和均匀度指数（J）均较低，优势度指数（D）最高，表明灰蝶科种类较少，优势种相对集中，群落结构处于不稳定状态。蝴蝶群落各科物种丰富度（R）变化较大，以蛱蝶科最高，粉蝶科最低，二者相差约6 倍，说明凤阳山蝴蝶蛱蝶科物种相对丰富。

表3 浙江凤阳山蝴蝶群落的数量特征统计

3.2 蝴蝶群落多样性分析

从表4 可以看出，7 条样线蝴蝶群落多样性指数（H′）大小是Ⅰ＞Ⅴ＞Ⅲ＞Ⅶ＞Ⅱ＞Ⅳ＞Ⅵ，优势度指数（D）大小是Ⅵ＞Ⅱ＞Ⅳ＞Ⅶ＞Ⅲ＞Ⅰ＞Ⅴ，物种丰富度（R）高低是Ⅲ＞Ⅰ＞Ⅴ＞Ⅵ＞Ⅶ＞Ⅱ＞Ⅳ，均匀度指数（J）相差不大，说明7 条样线之间没有明显差异，蝴蝶群落多样性均较稳定。

表4 浙江凤阳山不同样线蝴蝶群落的多样性特征指数统计

沙田村样线（Ⅲ）蝴蝶群落的属数、种数、个体数和物种丰富度（R）均最高，说明该样线生境类型复杂，植被丰富，周围有小溪和河流，相对湿度较高，利于蝴蝶生存和繁衍。大赛村样线（Ⅰ）多样性指数（H′）最高，物种丰富度（R）仅次于沙田村样线（Ⅲ），其原因是大赛村样线（Ⅰ）植被类型较丰富，人为干扰程度小，环境较开阔，便于蝴蝶飞翔。凤阳湖样线（Ⅴ）蝴蝶群落的属数、种数、多样性指数（H′）和物种丰富度（R）均高于剩余其他4 条样线，原因是该样线位于凤阳湖附近，空气湿度较高，蝴蝶种类较丰富，其中有1 km 样线是公路，6—8 月部分游客增加对蝴蝶数量有一定的影响。黄茅尖样线（Ⅳ）蝴蝶群落的属数、种数、物种丰富度（R）均最低，原因是该样线位于高海拔处，4、8、9 月极低气温不利于蝴蝶生存。凤羽山庄样线（Ⅱ）、炉岙村样线（Ⅵ）和大田坪样线（Ⅶ）蝴蝶群落具有相同的属数，炉岙村样线（Ⅵ）蝴蝶物种数较多，物种丰富度（R）较高，多样性指数（H′）最低，主要受当地旅游开发的影响；凤羽山庄样线（Ⅱ）和大田坪样线（Ⅶ）的蝴蝶群落物种丰富度（R）相差不大，这2 条样线均设置在公路上，主要分布有大型乔木，公路建设和旅游开发对蝴蝶的分布影响较大。

3.3 蝴蝶群落相似性分析

由表5 可知，7 条样线蝴蝶群落平均相同物种数是39 种，平均相似性系数为0.361 0。根据Jaccard相似性系数原理，沙田村样线（Ⅲ）与凤阳湖样线（Ⅴ）的相似性系数最高，为0.526 7，共有种为69 种，属于中等相似。黄茅尖样线（Ⅳ）与凤阳湖样线（Ⅴ）的相似性系数是0.288 3，为中等不相似，与其他5 条样线的相似性系数均在0～0.25，为极不相似。黄茅尖样线（Ⅳ）与炉岙村样线（Ⅵ）的相似性系数最低，仅为0.132 1，共有种为14 种，属于极不相似，主要原因是这2 条样线海拔高度相差较大，相距较远，植被组成的差异也较大。

表5 浙江凤阳山不同样线中相同蝴蝶种数（上三角）及相似性系数（下三角）

3.4 蝴蝶群落的季节性变化

对凤阳山4—9 月蝴蝶群落的物种数、个体数和多样性特征指数进行统计，结果见图1、图2。从图1可以看出，蝴蝶群落的物种数和个体数总体呈先上升后下降的趋势。从蝴蝶群落的物种数上分析，6月达到峰值，这与6 月凤阳山蝴蝶寄主植物较繁茂，温度和水分最佳有关；7 月稍有下降；8、9 月蝴蝶群落物种数更少，原因是8、9 月气温逐渐下降，蝴蝶物种数减少。从蝴蝶群落的个体数上看，4—7 月蝴蝶群落个体数与物种数的变化趋势一致，个体数的峰值出现在8 月，原因是8 月苎麻珍蝶大暴发，个体数量达429 只，占8 月蝴蝶群落总个体数的36.9 %；其次是酢浆灰蝶也较多，监测到169 只。

图1 蝴蝶群落的物种数和个体数的时间动态

图2 蝴蝶群落的物种丰富度、多样性指数、均匀度指数的时间动态

从图2 可以看出，蝴蝶群落的各项多样性特征指数随月份的变化趋势一致，呈先上升后下降再上升的变化趋势。多样性特征指数最低值均出现在8月，原因是8 月苎麻珍蝶和酢浆灰蝶个体数量急剧增多导致蝴蝶群落总个体数明显高于其他月份，蝴蝶群落各项多样性特征指数均降低。

从图3 可以看出，4—9 月蝴蝶群落的物种数基本呈先上升后下降的变化趋势。5 科蝴蝶群落的物种数峰值集中在5—7 月。蛱蝶科物种数远高于其他4 科，这与蛱蝶科自身含有较多物种数有一定关系，同时也与凤阳山蛱蝶科蝴蝶较丰富有关。弄蝶科物种数仅次于蛱蝶科，其物种数随月份的变化较明显，7 月达到峰值，9 月与8 月相比有上升的趋势，这可能与9 月气候较适合弄蝶科蝴蝶的生活有关；凤蝶科和灰蝶科物种数随月份的变化趋势一致，灰蝶科物种数丰富于凤蝶科；粉蝶科物种数最少，随月份的变化趋势较平缓。

图3 蝴蝶群落各科物种数的时间动态

从图4 可以看出，粉蝶科、弄蝶科和凤蝶科的蝴蝶群落个体数随月份的变化趋势是先上升后下降，个体数最多的月份分别是 5、6 月和 7 月。4 月 5 科蝴蝶个体数均最少，原因是4 月气温刚回升，以幼虫和蛹越冬的蝴蝶没有羽化出来，蝴蝶群落的个体数相对较少；5 月粉蝶科个体数达到最大，原因是5 月橙翅方粉蝶和东方菜粉蝶大暴发，个体数分别是87、139 只；6 月弄蝶科个体数达到峰值，黑豹弄蝶大暴发，共统计到60 只，7 月仅统计到7 只，其他月份均没有统计到黑豹弄蝶；7 月凤蝶科个体数达到峰值，其原因是灰绒麝凤蝶、宽尾凤蝶和碧凤蝶在4—9 月均有出现，7 月这3 种蝴蝶出现的个体数最多。蛱蝶科个体数随月份变化呈双峰的变化趋势，这显然与蛱蝶科部分蝴蝶大暴发时间不一致有关。8 月苎麻珍蝶数量最多，共统计到429 只，而7、9 月均未监测到。灰蝶科个体数随月份变化趋势是先下降后上升，与其物种数的变化趋势不一致，原因是酢浆灰蝶一年发生多代，个体数量较多，5 月仅监测到不足50只，其他月份个体数量均为100 多只，5 月灰蝶科个体总数低于其他月份；其次，9 月个体总数高于8 月的一个原因是银线灰蝶仅出现在6、7 月和9 月，且9月数量最多为20 只。

图4 蝴蝶群落各科个体数的时间动态

4 小结与讨论

4.1 凤阳山蝴蝶物种组成

2017 年 4—9 月和 2018 年 4—9 月，采用样线监测法对凤阳山7 条样线蝴蝶物种进行调查监测，共记录蝴蝶 5 科 108 属 228 种 4 688 只。其中，蛱蝶科种类最为丰富，是凤阳山的优势类群。

4.2 蝴蝶群落多样性与相似性分析

分析各科蝴蝶群落多样性特征指数得出，蛱蝶科多样性指数（H′）和物种丰富度（R）最高、最丰富。7 条样线蝴蝶群落多样性特征指数分析发现，沙田村样线（Ⅲ）蝴蝶物种种类最丰富，黄茅尖样线（Ⅳ）物种丰富度（R）最低，表明海拔高度对蝴蝶群落的物种丰富度有一定的影响。对7 条样线间蝴蝶物种相似性分析发现，7 条样线蝴蝶群落相似性系数（j）均较低，表明各样线之间蝴蝶群落的差异性较大。

4.3 蝴蝶群落季节变化规律

由蝴蝶群落物种数、个体数和多样性特征指数随月份的变化规律得出，蝴蝶物种较丰富的时间集中于6、7 月，4 月最少。初步推测凤阳山各科蝴蝶集中出现的时间，粉蝶科在5 月，弄蝶科在6 月，凤蝶科在 7 月，蛱蝶科在 8 月，灰蝶科在 9 月。

凤阳山植被丰富，为该区域蝴蝶提供了很好的生存环境，蝴蝶资源较丰富，群落结构相对稳定。本研究主要通过多样性指数（H′）、均匀度指数（J）、优势度指数（D）和物种丰富度（R）对7 条样线4—9 月的蝴蝶群落结构进行分析，发现气候的季节性变化和生境类型的差异性是影响蝴蝶群落分布的主要因素，其次旅游开发和公路建设对凤阳山蝴蝶群落分布也有一定影响。