椰心叶甲扩散成灾机理与防控研究进展

摘要    椰心葉甲Brontispa longissima Gestro是我国棕榈科植物的危险性入侵害虫。研究表明，椰心叶甲具有的短距离迁移能力以及人为远距离调运带虫棕榈苗木，是造成该害虫在我国境内快速蔓延扩散的主要原因;另外，椰心叶甲的高繁殖力和产卵习性，是该害虫成功入侵并建立种群的重要因素。目前，已建立以寄生蜂释放防治为核心，结合绿僵菌施用、挂椰甲清药包等的椰心叶甲持续治理技术体系，并取得了显著的控害效果。然而，该技术体系中的生物防治存在见效慢的不足，而化学农药防治措施则存在害虫抗药性和环境污染等缺点。因此，基于椰心叶甲对寄主搜寻定位和配偶识别的化学生态学原理，研发诱杀或趋避的嗅觉行为调控技术具有重要的应用价值。本文概述了该害虫的扩散暴发成灾机制、防控技术的应用现状及其化学生态学原理研究现状，并对基于嗅觉行为调控的绿色防控技术研发进行展望，为研发椰心叶甲新型防控技术提供思路。

关键词    椰心叶甲;生物入侵;绿色防控;入侵害虫;生物防治

中图分类号    S476.3    文献标识码    A    DOI：10.12008/j.issn.l009-2196.2022.02.016

Research Advances in the Mechanisms Underlying the Successful Dispersion and the Integrated Management of Brontispa longissima Gestro

ZHANG Huafeng1，2

（1. Xiamen Greening Center，Xiamen，Fujian 361004，China;2. College of Forestry，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China）

Abstract    Brontispa longissima Gestro is a notorious invasive pest in China that had caused severe economic loss to palm trees. Genetic variation of B. longissima in its invasion range indicated that the successful establishment and outbreak of this pest are mediated by multiple incursions，likely associated with its natural dispersal （short-range）and the trade of palm trees （long-range）. Furthermore，the high fecundity and prolonged and adaptable oviposition period of B. longissima exacerbate its successful establishment. Now a consistent strategy for the integrated management of this pest，with the release of parasitoids as the major measure together with application of pathogenic fungi and insecticides，has been developed and widely used. However，both the biological control and the control with insecticides have obvious shortcomings. It is promising to develop an olfaction-based behaviorally manipulated technology for this pest. A review was hence made of the known mechanisms underlying the successful establishment and outbreak of B. longissima，current status on the development and application of integrated management methods for this pest and the chemicals that mediated the host location and mate recognition. An outlook for development of green pest control of this pest with olfactory-based behavioral regulation was made to provide a clue for development of a novel method for control of B. longissima.

Keywords    Brontispa longissima;biological invasion;pest green control;alien insect pest;biological control

椰心叶甲（Brontispa longissima Gestro）又称椰棕扁叶甲、椰心潜甲、椰子红胸叶甲、椰子叶甲、椰子铁甲，隶属于鞘翅目（Coleoptera）叶甲总科（Chrysomeloidea）铁甲科（Hispidae）潜甲亚科（Anisoderinae）[1-5]。椰心叶甲主要危害以椰子为主的棕榈科植物的心叶，具有繁殖速度快、破坏性强和防治困难等特点[6-8]，是近年来棕榈科植物病虫害防控研究的热点问题。该害虫原产于印度尼西亚和巴布亚新几内亚，2002年入侵我国海南省，并逐渐扩散到华南沿海多地，在以椰子为主的棕榈植物上危害成灾，严重影响了棕榈植物种植业及其相关产业的发展[9-11]。

外来入侵种是人类活动引起的全球环境变化的关键驱动因子之一。除环境退化之外，外来人侵生物是严重影响到国家战略安全、生物多样性保护、农林生态系统和人类可持续发展的第二大因素。因此，生物入侵是当前国际社会高度关注的重要热点问题之一[12-13]。如何科学地预防和管理外来入侵生物并将其危害降低至可控水平，是广大植保科研工作者和政府决策执行部门所面临的首要问题。生物入侵是一个连续且复杂的过程，通常包括引入、逃逸、定殖、潜伏、扩散和暴发等几个过程[14-15]。阐明外来入侵种成功定殖、扩散的影响因素及其作用机理，是预防和管理入侵生物的关键前提[16-17]。制订行之有效的技术管理措施是阻挡外来生物入侵和降低其危害程度的关键，而这些措施的核心是溯源外来种入侵扩散的历史，即它们从哪里来，如何扩散并定殖到新的地区，在定殖扩散过程中产生了哪些适应性的变异等。本文就当前影响较大的棕榈植物入侵害虫椰心叶甲的扩散暴发成灾机制、防控技术的应用现状及其化学生态学原理认知现状进行综述，并对基于嗅觉行为调控的绿色防控技术研发进行了展望。

1    椰心叶甲的基本生物学特性

1.1    寄主植物

棕榈科植物是仅次于禾本科的世界第二大经济植物类群，具有重要的经济和生态价值[16]。椰心叶甲是一种严重危害我国棕榈科植物的外来入侵害虫，原产于印度尼西亚马鲁古群岛的阿鲁岛和巴布亚新几内亚地区[17]，其寄主植物包括椰子Cocos nucifera、槟榔Areca catechu，华盛顿椰子Washingtonia filifera、红棕榈Latania lontaroides、假槟榔Archontophoenix alexandrae、蒲葵Livistona chinensis、大王椰子Roystonea regia、鱼尾葵Caryota ochlandra、省藤Calamus simplicifoliu等25属、34种经济或观赏植物，其中，椰子是该害虫最主要的寄主植物[18]。从20世纪末开始，椰心叶甲开始从太平洋岛区扩散至其它地区，如中国、新加坡和越南等，并具有由赤道向南北方向扩散的趋势。目前，该害虫已广泛分布于马来西亚、印度尼西亚、斐济、关岛、马达加斯加、日本和澳大利亚等国家和地区，并成为这些地区和国家的重要害虫[19]。

1.2    生物学特性及发生规律

椰心叶甲一生经历卵、幼虫、蛹和成虫4个发育阶段，其中主要以成虫和幼虫2种虫态取食为害棕榈科植物的心叶，进而导致寄主植物的生长点受到破壞[20]。椰心叶甲成虫和幼虫均具有假死性和负趋光性，常在未展开的棕榈植物心叶部分取食、活动，一旦心叶展开，生长环境不适宜，具有飞行能力的成虫就会离开寄主，去寻找新的寄主植物[19，21]。研究表明，椰心叶甲生长发育的适宜温度为22～30℃，发育起点温度为12.95 ℃。该虫在国外一般一年发生3～5代，在我国的海南省发生4～5代、广东省发生3代以上，具有明显的世代重叠现象[22-24]。寄主和温度条件对该害虫的发育历期、成虫寿命、产卵量具有显著影响，同一虫态的发育历期随温度升高而缩短，与温度之间成显著的负相关关系[21，25]，最近的研究发现，气候变化将显著影响椰心叶甲的潜在适生区，而且在未来气候条件下，温度将是影响该害虫气候适生性的最主要因子，温度因子的变化能够导致该害虫的气候适生性在全球范围内的明显升高或降低[26]。

2    椰心叶甲的快速扩散成灾机理

2.1    入侵危害概况

1999年8月，椰心叶甲被广东南海检验检疫局首次在从中国台湾省进入华盛顿的椰子中截获[3-4]。已有资料表明，1999—2004年上半年，广东省各口岸共截获该害虫疫情80批次[27]。1999年以前，椰心叶甲仅分布在中国的台湾和香港地区。20多年以来，该害虫已经迅速扩散并广泛发生在广东、海南、广西、福建、云南等中国南方多个省份[19，28]。据报道，2004年该害虫在海南省危害棕榈科植物约77.3万株，仅2005年给该省造成的经济损失高达5亿元[29]。

2.2    扩散成灾机理

最近，综合种群遗传学证据、国际贸易方式和物种生态学等资料，椰心叶甲自身短距离迁移能力和人为远距离调运带虫棕榈苗木，是造成该害虫在我国境内快速蔓延扩散的主要原因;其次，椰心叶甲的高繁殖力和产卵周期的延长是促进该害虫成功入侵并建立种群的重要因素[16，30]。周荣等[21]研究发现，椰心叶甲可以借助热带海洋性季风进行远距离扩散，这可能是导致该虫在我国的海南岛内快速蔓延成灾的重要因素。系统的野外调查结合室内评价发现，我国境内虽然有一些椰心叶甲的捕食性天敌和病原微生物，但仍未发现其专一性有效天敌，这暗示有效天敌抑制因子的缺乏是该害虫暴发成灾的另一个主要因素[11]。此外，野外寄主调查和室内寄主适合度评价证实，该害虫的寄主范围广泛，可以在椰子、槟榔、大王棕等25属34种棕榈科植物上取食危害，进而促进该虫在入侵地快速建立种群并扩张[23，26，29，31]，而且该虫具有较强的耐高温、低温和饥饿能力，从而使其入侵种群具有较强的生存张力[32]。因此，椰心叶甲在我国境内的快速暴发成灾是由该害虫的自身生物学特性、棕榈苗木调运的人为因素和相关环境因子等多种因素叠加作用所造成。从这个角度来看，加强相关苗木入境和调运前的检验检疫管理是阻止该害虫进一步扩散成灾的重要手段。

3    椰心叶甲的防控技术体系与应用现状

3.1    建立防控体系的重要性

2005年2月在越南召开的亚太地区森林入侵生物会议上专门研讨了椰心叶甲扩散危害的问题。由此可见，椰心叶甲是棕榈科植物上的一种世界性入侵害虫，并已被包含我国在内的许多国家列为检疫性有害生物口句。自2002年在广东和海南发现该虫疫情以来，椰心叶甲在我国的危害呈现急剧扩散趋势。最近的调查发现，海南省97%以上的槟榔种植园受到该虫的危害[33]。由于该害虫具有繁殖快、破坏性强和防治难度大等特点，它的扩散蔓延不仅严重威胁椰子、槟榔等椰果及整个棕榈产业的健康发展，而且对我国热带亚热带地区的绿色生态安全和景观构成巨大威胁[34]。因此，在明确椰心叶甲生物生态学特性和扩散成灾机理的基础上，科学构建针对该害虫的应急防控与持续控制关键技术体系刻不容缓，且对于棕榈相关产业的健康发展和热带亚热带地区生态安全的维护具有重要的实践意义。

3.2    综合防控技术

3.2.1    植物检疫    最近研究证实，棕榈苗木引种、调运是造成椰心叶甲远距离扩散危害的主要因素[30]。因此，加强相关植物检疫是阻止该害虫扩散蔓延和控制椰心叶甲疫区扩大的最重要措施。例如，禁止疫区的苗木运出和针对小面积疫区的清除与防治封锁是目前的主要检疫措施[16，19]。

3.2.2    药物防治    在我国椰心叶甲疫情发生早期，相关学者测定了阿维菌素、吡虫咻、啶虫脒等40多种杀虫剂对该虫的毒杀活性及其控制作用[39-40]。最新研究发现，10%虫螨腈+10%唑虫酰胺微乳剂复配心叶定点喷雾，可有效地控制该害虫在槟榔上的危害[37];有研究表明，薇甘菊Mikania micrantha、假蒟Piper sarmentosum和软枝黄蝉Allemanda cathartica等植物提取物对该虫有很好的毒杀作用[41-42]。然而，棕榈科植物一般高大，而且椰心叶甲主要是在尚未展开的心叶中聚集取食危害，这给施药带来很大的挑战[43]。用高压水枪、车载大功率喷雾器、钻孔机等设备进行淋灌、喷雾或高压注药等防治方法，均不能有效控制该害虫的传播危害[44]。张志祥等[38]根据椰心叶甲的危害习性和华南地区多雨的气候特点，研制出椰甲清淋溶性粉剂，通过挂袋的方法防治害虫，该新技术很好地弥补了传统施药方式的弊端。

3.2.3    生物防治    生产实践中主要利用绿僵菌Metarhizium anisopliae、椰心叶甲啮小蜂Tetrastichus brontispae和椰甲截脉姬小蜂Asecodes hispinarum等天敌生物来防治椰心叶甲[39]，寄生情况见表1。尽管生物防治在速效性和防效上不如化学药剂，且受外界环境影响较大，但具有防治成本低、持效期较长、对环境友好安全等优点，近年来一些科研单位开展了相关研究，并大力推广应用[19]。秦长生等[40]研究认为，绿僵菌能够持续控制椰心叶甲种群增长，大面积防治效果显著，且持效和后效明顯，15 d后杀虫率达到85%[40]。李朝绪等[29]和马子龙等[43]研究证明，引进寄生蜂防治椰心叶甲效果显著，有些地区椰甲截脉姬小蜂和椰心叶甲啮小蜂寄生率分别可达90%和100%。张华峰[44]研究认为，椰心叶甲寄主棕榈科植物群落结构单一、生境中物种多样性较低，加之天敌昆虫和杀虫微生物防控效果与环境温度、湿度密切相关，难以形成稳定植物一害虫一天敌种间关系，防治效果不稳定。

3.2.4    综合防控技术集成    根据椰心叶甲疫情的发生特点，吕宝乾等[46]研发建立了椰心叶甲应急防控技术体系，集成了椰甲清挂包法、去顶、拔除等农艺措施。针对药剂防治的不足，进一步集成创建了以寄生蜂释放防治椰心叶甲为核心，绿僵菌施用、挂椰甲清药包等为辅助手段的椰心叶甲可持续治理技术体系，已取得良好的控害效果，并被推广应用[16，46]。

4    椰心叶甲绿色防控集成的研究展望

化学农药防治是我国目前农业生产中防治病虫害的最主要手段。然而，农药的大量使用，在有效控制有害生物的同时，也造成了农药残留超标、环境污染、害虫抗药性与再猖獗等诸多问题[47]。因此，发展环境友好、资源节约、生态稳定的有害生物防控技术是国际农业科技竞争的关键核心[48]。害虫绿色防控技术主要包括生物防控、物理防控、调整耕作制度等几个方面。其中，基于嗅觉的害虫行为调控技术是一种特异性调控靶标害虫行为的绿色防控技术，包括性引诱剂、植物源引诱剂和害虫交配干扰剂等嗅觉调控化合物及其应用技术[49-50]。

害虫嗅觉行为调控技术的主要原理是对来源于昆虫、植物、微生物等的活性气味分子进行人工合成后以特定剂型释放到田间，通过吸引害虫取食、产卵、交配，直接诱杀成虫或干扰雌雄交配从而降低害虫后代种群数量[50]。早期研究发现，椰子树Cocos nucifera心叶挥发性化合物中的主要成分为月桂烯（myrcene）、（-）-柠檬烯（limonene）和E-2-己醇（E-2-hexen-l-ol），由这3种挥发物以1：6：1配制而成的混合物对椰心叶甲的雄虫和雌虫均有显著的吸引活性[51]。更有趣的是，低剂量100 ng的α-月桂烯和（-）-柠檬烯混合物能够诱发椰心叶甲成虫的聚集行为和产卵行为[51]。林方辉等[52]采用触角电位仪和行为生测等方法，发现肉桂醛对椰心叶甲雌虫、雄虫具有显著的趋避作用。日本学者发现，雌虫鞘翅的正己烷提取液能够诱发雄虫发生交配行为，而且当给曾接触过雌虫的雄虫提供一只冻死的雌虫时，它也会产生相应的交配行为。这些证据说明椰心叶甲的雌虫体表存在一种接触性性信息素，色谱分析表明，这种性信息素极有可能是一种饱和碳水化合物[53]。Bin等[54]采用转录组测序方法，发现椰心叶甲的触角中有气味结合蛋白、嗅觉受体和化学感受蛋白等与嗅觉相关的基因表达。

然而，这些嗅觉相关基因如何感知相关气味化合物介导相关行为产生的机理尚不清楚。化学信息在昆虫的寄主定位、配偶识别、产卵、聚集、追踪、防御和告警等行为的发生过程中扮演关键角色。因此，在目前已有研究的基础上，针对该害虫化学防治和生物防治的不足，深入研究椰心叶甲在寄主定位过程和配偶识别中涉及的主要化学信息物质，揭示其感受机理，为该害虫的绿色防控提供新的科学依据和思路。

参考文献

[1] Stapley J H. Insect pests of coconuts in the pacific region[J]. Outlook on Agriculture，1973，7（5）：211-217.

[2] Voegele J M. Biological control of Brontispa longissima in Western Samoa：An ecological and economic evaluation[J]. Agriculture Ecosystems & Environment，1989，27（1）：315- 329.

[3]黄法余，梁琼超，赖天忠，等.南海口岸多次截获椰心叶甲和红棕象甲[J].植物检疫，2000（2）：69.

[4]黄法余，梁广勤，梁琼超，等.椰心叶甲的检疫及防除[J]. 植物检疫，2000，14（3）：158-160.

[5]龚秀泽，白志良.从越南入境的椰子树苗中截获椰心叶甲初报[J].广西植保，2001，14（4）：29-30.

[6]陈义群，黄宏辉，林明光，等.椰心叶甲在国外的发生及防治[J].植物检疫，2004，18（4）：250-253.

[7]陈铳，陈纪文，王楚荣，等.16%虫线清乳油防治椰心叶甲试验初报[J].广东农业科学，2004（2）：37-39.

[8]骆焱平，蔡笃程，朱朝华，等.几种杀虫剂防治椰心叶甲的药效试验[J].农药，2005（3）：48-49.

[9]邹娅.气候变化和寄主植物对椰心叶甲在全球适生区的影响[D].北京：北京林业大学，2019.

[10] Ayri S，Ramamurthy V V. Diagnostics of coconut leaf beetle Brontispa longissima （Gestro）and its importance as an invasive species [J]. Munis Entomology & Zoology，2012，7（2）：787-791.

[11]吕宝乾，陈义群，包炎，等.引进天敌椰甲截脉姬小蜂防治椰心叶甲的可行性探讨[J].昆虫知识，2005，42⑶：254-258.

[12]万方浩.中国生物入侵研究[M].北京：科学出版社，2009.

[13] Venette R C，Hutchison W D. Invasive insect species：Global challenges，strategies & opportunities[J]. Front Insect Sci，2021，1：650 520.

[14] Theoharides K A，Dukes J S. Plant invasion across space and time：factors affecting nonindigenous species success during four stages of invasion.[J]. New Phytologist，2010，176（2）：256-273.

[15]万方浩，谢丙炎，杨国庆.入侵生物学[M].北京：科学出版社，2011.

[16]彭正强，吕宝乾，覃伟权，等.外来害虫椰心叶甲入侵灾变的生态学基础及控制技术体系[J].华南农业大学学报，2019，40（5）：161-165.

[17]李红梅，孙江华，韩红香，等.椰心叶甲在我国潜在分布区的預测分析[J].中国森林病虫，2005，24（6）：5-8.

[18]张志祥，程东美，江定心，等.椰心叶甲的传播、危害及防治方法[J].昆虫知识，2004（6）：522-526.

[19]吕宝乾，金启安，温海波，等.入侵害虫椰心叶甲的研究进展[J].应用昆虫学报，2012，49（6）：1 708-1 715.

[20]伍筱影，钟义海，李洪，等.椰心叶甲生物学研究及室内毒力测定[J].植物检疫，2004，18（3）：137-140.

[21]周荣，曾玲，梁广，等.椰心叶甲实验种群的生物学特性观察[J].昆虫知识，2004，41（4）：336-339.

[22]陆永跃，曾玲.椰心叶甲传入途径与入侵成因分析[J].中国森林病虫，2004，23（4）：12-15.

[23]李亚，程立生，彭正强，等.寄主植物对椰心叶甲生长发育和繁殖力的影响[J].应用生态学报，2007，18（9）：2 050- 2 054.

[24] Takano S I，Takasu K，Murata M，et al. Comparative developmental and reproductive biology of geographical populations from two cryptic species in Brontispa longissima （Coleoptera：Chrysomelidae）[J]. Entomological Science，2013，16（3）：335-340.

[25]曾玲，周荣，崔志新，等.寄主植物对椰心叶甲生长发育的影响[J].华南农业大学学报，2003，24（4）：37-39.

[26] Zou Y，Ge X，Guo S，et al. Impacts of climate change and host plant availability on the global distribution of Brontispa longissima （Coleoptera：Chrysomelidae）[J]. Pest Management Science，2019，76（1）：244-256.

[27]陈小帆，武目涛.广东口岸进境植物检疫截获疫情工作[J]. 植物检疫，2004（3）：187-188.

[28]丁少江，李朝绪，梁敏国，等.深圳市释放啮小蜂对椰心叶甲的控制作用[J].中国生物防治学报，2007，23（4）：306-309.

[29]李朝绪，覃伟权，黄山春，等.海南利用寄生蜂防治椰心叶甲效果分析[J].林业科技开发，2008，22（1）：41-44.

[30] Lu B，Peng Z，Lu H，et al. Inter-country trade，genetic diversity and bio-ecological parameters upgrade pest risk maps for the coconut hispid Brontispa longissima[J]. Pest Management Science，2020，76：1 483-1 491.

[31]阎伟，唐超，彭正强，等.寄主叶片营养物质，物理结构与椰心叶甲危害的关系[J].热带作物学报，2012，33（3）：535-539.

[32]许春霭，彭正强，唐超，等.椰心叶甲饥饿耐受性研究[J]. 植物检疫，2007，21（4）：205-207.

[33]吴朝波，任承才，朱明军，等.虫螨腈与唑虫酰胺复配对槟榔上椰心叶甲的毒力及田间防效[J].植物检疫，2021，35（3）：39-42.

[34]唐超，彭正强，吴坤宏，等.三种农药亚致死剂量对椰甲截脉姬小蜂功能反应的影响[J].应用昆虫学报，2006，43（5）：644-647.

[35]李洪，呂宝乾，符悦冠，等.13种杀虫剂防治椰心叶甲效果比较[J].热带农业科学，2004，24（5）：10-14.

[36]冯岗，陈利标，闫超，等.噻虫胺与氟氯氰菊酯对椰心叶甲的毒力及根施药效[J].热带作物学报，2018，39（10）：2 034-2 038.

[37]林玉英，金涛，王谨，等.不同发育阶段椰心叶甲对3种杀虫剂的敏感性[J].热带作物学报，2015，36（11）：2 073- 2 076.

[38]张志祥，徐汉虹，江定心.椰甲清淋溶性粉剂挂袋法防治椰心叶甲技术的研究与推广[J].广东农业科学，2008（2）;65-68.

[39]孙莉娜，董军，陈永强，等.椰心叶甲在广东的危害及其防治研究综述[J].防护林科技，2010，4：66-69.

[40]秦长生，徐金柱，谢鹏辉，等.绿僵菌相容性杀虫剂筛选及混用防治椰心叶甲[J].华南农业大学学报，2008，29（2）：44-46.

[41]张静，冯岗.软枝黄蝉提取物对椰心叶甲的杀虫活性[J].热带作物学报，2010，31（7）：1 152-1 156.

[42]覃伟权，余凤玉，黄山春，等.植物乙醇提取物对椰心叶甲生物活性的影响[J].热带作物学报，2007（4）：84-88.

[43]马子龙，周祥，赵松林，等.温度对椰心叶甲啮小蜂发育历期及寄生力的影响[J].热带作物学报，2006，27（3）;61-65.

[44]张华峰.福建省棕榈科植物有害生物发生现状及防控对策[J].亚热带农业研究，2017，13（4）：256-261.

[45]吕宝乾，彭正强，许春霭，等.椰心叶甲蛹寄生蜂——椰心叶甲啮小蜂的生物学特性[J].昆虫学报，2006（4）：643-649.

[46]吕宝乾，彭正强.椰心叶甲入侵生物学和绿色防控技术[M]，海口：海南出版社，2016.

[47]吴孔明.中国农作物病虫害防控科技的发展方向[J].农学学报，2018，8（1）：35-38.

[48]宋宝安.绿色防控助力生态农业高质量发展[J].中国科学基金，2020，34（4）：373.

[49]魏佳宁，王宪辉，孙玉诚，等.害虫的遗传与行为调控[J]. 应用昆虫学报，2012，49（2）：299-308.

[50]杨斌，刘杨，王冰，等.害虫嗅觉行为调控技术的研究现状，机遇与挑战[J].中国科学基金，2020，34（4）：441-446.

[51] Fang Y，Sun J，Zhang Z. Response of Brontispa longissima to coconut palm （Cocos nucifera）leaf volatiles [J]，Physiological Entomology，2011，36（4）：321-326.

[52]林方辉，童应华.椰心叶甲对植物挥发化合物的触角电位与行为反应[J].森林与环境学报，2019，39（2）：214-219..

[53] Kawazu K，Ichiki R T，Dang D T，et al. Mating sequence and evidence for the existence of a female contact sex pheromone in Brontispa longissima （Coleoptera：Chrysomelidae）[J]. Japan Agricultural Research Quarterly，2012，45（1）：99-106.

[54] Bin S Y，Qu M Q，Li K M，et al. Antennal and abdominal transcriptomes reveal chemosensory gene families in the coconut hispine beetle，Brontispa longissima[J]. Scientific Reports，2017，7（1）：2 809.