新疆葱属植物区系地理特征

张巧关， 张道远， 刘会良

（1.中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011；2.中国科学院大学，北京 101408；3.中国科学院吐鲁番沙漠植物园，新疆 吐鲁番 838000；4.中国科学院新疆生态与地理研究所伊犁植物园，新疆 新源 835815）

Albrecht von Haller 于1745 年对葱属（AlliumLinnaeus）植物进行了较早的描述，将其描述为“Moly foliis caulinis lanceolatis floribus umbellatis, ex ala bulbiferum”［1］。1753 年，林奈（Carolus Linnaeus）建立葱属（AlliumL.），并将AlliumL.发表于《Species Plantarum》（ed.1）［2］，该属的后选模式标本（lectotypus）为Allium sativumL.（蒜）。葱属是花瓣状单子叶植物类群（the petaloid monocotyledons）中最大的属之一［3-4］，为北半球广布属。林奈用双名法命名葱属时，描述记录了葱属植物30 种［5］，继Don［6］、Regel［7］后，葱属植物种数记录不断增加，目前约有1000 多种［8］。该属植物主要分布于北半球的泛北区以及季节性的干旱地区（主要分布在亚欧和北美地区）［9-18］，少数种类分布在南半球［分布于南非（Allium synnotiiG.Don.，常见异名：Allium dregeanumKunth）以及中南美洲］［12,19-24］。传统上，因其子房上位等特征，葱属被置于广义百合科Liliaceae（s.l.），而在早期的被子植物分类系统中，基于其伞形花序结构和总苞结构（总苞由苞片构成）等特征，葱属也被划分至狭义石蒜科Amaryllidaceae（s.s.）。随着植物分子系统学的发展，Fay［25］、Takhtajan［26］、APG（The Angiosperm Phylogeny Group）［27］等根据分子系统学证据，将葱属置于葱科Alliaceae Batsch ex Borkh.中，该属也被写录入APG 系统，并且已被多数学者所接受。距目前时间最近的APG Ⅳ系统则将其划归至石蒜科（Amaryllidaceae）［28］。《中国植物志》［29］共载录葱属110种（包括变种和引进的外来种），《Flora of China》［23］共载录该属138种1亚种13变种，其中有50个特有种、5 个引进的外来种，《中国高等植物》［30］共载录115种、11变种，《新疆植物志》［31］和《新疆植物志·简本》［32］分别载录了该属47 种（其中包含41 种、2 变种、4栽培种）、73种（其中包含64种、1亚种、3变种、5 栽培种）。我国葱属（AlliumL.）植物分布广泛，主要分布于西北、西南、华北和东北地区［29］。

鉴于该属植物多数种类具有特殊气味，含黄酮、甾体皂苷及大蒜衍生化合物（有机硫化合物，OSC）等成分和活性物质［33-37］，花冠形态、颜色、花序大小的多样性［38-39］，且具克隆生长、须根系等特点［40］，以及久远的利用历史，其食用、药用、观赏、生态、美学及人文等重要价值越来越被关注和重视，常作为蔬菜、调料、香料、饲料、药用药材、观赏景观、环境防护等方面的资源植物而被利用［41-45］。此外，葱属植物多生活在季节性的干旱地区，由于具有耐旱性以及调节和改善生态系统等方面的生态功能［14］，该属植物在干旱地区的草地固沙、草场退化防治、改善和环境防护等方面也发挥着重要作用，其所体现的重要经济价值及生态价值备受关注。因此，在研究和开发利用葱属植物资源的过程中，了解新疆地区该属植物的种类及地理分布是很有必要的。

葱属植物是一类重要的植物种质与遗传资源，也是中亚及新疆地区物种多样性极为丰富、且具有食用、药用、观赏价值及生态功能的重要资源植物。葱属除了人们熟悉的洋葱（Allium cepaL.）、葱（Allium fistulosumL.）、大蒜（Allium sativumL.）、韭菜（Allium tuberosumRottl. ex Spreng.）、藠头（Allium chinenseG.Don）等人工栽培的种类外，还有许多野生种类，具有较高的资源价值，是一类极具研究价值和开发利用潜力的植物资源。中亚地区及我国的中西部包括帕米尔高原地区被认为是葱属栽培植物的主要起源中心之一［38,46］。因此，研究新疆地区葱属植物资源、其种类及地理分布，具有一定意义。

通过查阅《新疆植物志》［31］《新疆植物志·简本》［32］《Flora of China》［23］《中国植物志》［29］《中国沙漠植物志》［47］《中国高等植物》［30］及其他相关书著、文献资料和相关标本，结合《新疆葱属植物资源研究》［38］、运用在线数据库及相关标本平台，对新疆葱属植物的多样性、种类、地理分布及其区系特征进行初步总结和分析，以期为该属植物的分类工作、生物多样性保育以及资源合理开发利用等方面积累基础资料和提供参考。

1 研究区概况

新疆地处亚欧大陆中部腹地，位于中国西北边陲，地理位置34°15′～49°10′N、73°20′～96°25′E，总面积约1.66×106km2，约占中国陆地总面积的六分之一，周边与印度、巴基斯坦、阿富汗、塔吉克斯坦、吉尔吉斯斯坦、哈萨克斯坦、俄罗斯、蒙古8 个国家接壤，毗邻国内甘肃、青海、西藏省区。

新疆地区地表结构的基本轮廓为“三山夹两盆”格局，地形地貌特征复杂，相对高差巨大，地势由北向南逐层抬高且高低差异大［48］，地质条件复杂［49］。该区气候属于典型的温带大陆性干旱荒漠气候，存在从北疆温带到南疆暖温带的分异［50］。气温变化大，日照时间长，降水量少，多风，空气干燥，干旱少雨［51］。新疆地区的主要土壤类型有荒漠土、平原荒漠土、“吐加依”土、草甸土、沼泽土、草原土、森林土、盐渍土、荒漠草原土（北部为棕钙土，向南过渡为淡棕钙土）、冲洪积土、高寒荒漠土、沙漠沙、风沙土和冰沼泽土等［52］。该区土地利用和土地覆盖及植被类型多样，山脉、山系分布有森林和草地植被，盆地分布有典型温带荒漠植被，河谷平原区有绿洲和城市的分布，具有广布的沙漠戈壁景观，但植被覆盖率总体较低，生态系统和环境较为敏感、脆弱［53］，其植被类型主要有荒漠、草原、森林、灌丛、山地草甸、高寒草甸、沼泽及冰雪带等，荒漠、草原、森林是其主要的地带性植被类型［48,54-55］。

新疆复杂的景观与地形，变化明显的气候以及特殊的植物种质资源等，孕育了特异的植物资源，反映出在特殊地理环境中生存的植物的区域特殊性和生物学多样化的特点［56］。

2 研究方法

根据《Flora of China》［23］《中国植物志》［29］《中国沙漠植物志》［47］《新疆植物志》［31］《新疆葱属植物资源研究》［38］《新疆植物志·简本》［32］，基于相关标本信息（来源于中国国家标本资源共享平台NSII［57］、中国数字植物标本馆CVH［58］）和文献资料［44,59］，确定新疆地区葱属植物的种类、海拔、生境及分布地域（分布的县或市）。运用植物区系地理学的基本原理和方法以及Office Excel 等软件，按照不同分布地域所包含的葱属植物种数进行整理和统计，并结合吴征镒等［60］的中国植物区系分区系统及张佃民等［61］的新疆植被区划示意图，进行地理成分和植被区划类型分析，确定新疆葱属植物的分布区类型（即植物区系分区类型）及其分布的植被区划系统单位类型。依据相关书著和文献资料（各邻近地区的植物资料、国内邻近省区及国外邻近地区的植物志）［23,29,62-72］以及相关数据库网站［57,73-74］，确定新疆地区与国内外邻近地区的葱属植物共有种，并对新疆葱属植物区系与国内外邻近地区该属植物区系进行比较和分析。其中，区系相似性系数（coefficient of similarity of flora）的计算采用Sorenson［75］提出、Moore［76］和张镱锂［77］建议的统一计算公式：

S=[2c/(A+B)]×100%

式中：S为相似性系数；A为甲地的全部种数（不含栽培种、世界广布成分和引进的外来成分）；B为乙地的全部种数（不含栽培种、世界广布成分和引进的外来成分）；c为两地的非世界广布共有种数。

此外，补充收集已出版的相关植物区系文献资料，所涉及的葱属植物名称登录中国国家标本资源共享平台（NSII, http://www.nsii.org.cn/2017/home.php）、中国数字植物标本馆（CVH,http://www.cvh.ac.cn/）、中文名称按照《Flora of China》及拉丁学名均按照国际TPL（The Plant List, http://www.theplantlist.org/）进行查询核校，没有凭证标本记录的种暂不予接受。

3 结果与分析

3.1 新疆葱属（Allium L.）植物的种类及分布

新疆葱属植物有58 种（表1），且新疆地区分布有该属植物1亚种、2变种、6栽培种（表2），另有8个未见标本的存疑种类（表2），较1996年版的《新疆植物志》新增17种，分别为：直立韭Allium amphibolumLedeb.、白 韭Allium blandumWall.、知 母 薤Allium caesiumSchrenk、细叶北韭Allium clathratumLedeb.、迷人薤Allium delicatulumSiev.ex Schult.&Schult.f.、贺兰韭Allium eduardiStearn ex Airy Shaw、条叶长喙韭Allium kurssanoviiPopov、硬皮葱Allium ledebourianumSchult. & Schult.f.、大鳞韭Allium megalobulbonRegel、高地蒜Allium oreophilumC.A.Mey.、昆仑韭Allium pevtzoviiProkh.、健 蒜Allium robustumKar. &Kir.、红花韭Allium rubensSchrad. ex Willd.、赛里木薤Allium sairamenseRegel、单丝辉韭Allium schrenkiiRegel、荒漠韭Allium tekesicolaRegel、细叶韭Allium tenuissimumL.；新增1 亚种即钝叶韭（宽苞韭亚种）Allium platyspathumsubsp.amblyophyllum(Kar.&Kir.)N.Friesen。

此外，本文中整理出的新疆葱属植物，较《新疆葱属植物资源研究》新增12 种，分别为：直立韭、白韭、细叶北韭、星花蒜Allium decipiensFisch. ex Schult. & Schult.f.、贺兰韭、草地韭Allium kaschianumRegel、条叶长喙韭、硬皮葱、大鳞韭、高地蒜、昆仑韭、红花韭；新增1 亚种即钝叶韭（宽苞韭亚种）；新增1 变种即糙葶北葱（北葱变种）Allium kareliniiPoljak.（Allium schoenoprasumvar.scaberrimumRegel）。

新疆地区葱属植物的分布地域主要集中在天山、伊犁塔城、阿勒泰、喀什地区，该属的分布地区与新疆地区主要山系“三山”（阿尔泰山-天山-昆仑山）分布相吻合。从表1可见，新疆葱属植物分布的生境较为多样，主要分布在荒漠、草原、干旱坡地、砾石地、山地、高山、林下（森林），海拔在0～5400 m。

表1 新疆葱属植物种类及分布Tab.1 A list of the species and distribution from Allium L.in Xinjiang Province,China

续表1

续表1

表2 新疆葱属植物组成Tab.2 The composition of Allium L.in Xinjiang Province,China

3.2 新疆葱属植物地理成分及植被区划类型分析

3.2.1 新疆葱属植物区系分区类型（即地理成分的分布区类型） 从表3可见，ⅡC5b 准噶尔亚地区是新疆葱属植物区系中最丰富的，有49 种，占新疆分布葱属植物种总数的84.48%；其次，ⅠA2阿尔泰地区（38 种，65.52%）、ⅡC5a 塔城伊犁亚地区（38 种，65.52%）、ⅠA3 天山地区（37 种，63.79%）、ⅡC6c 喀什亚地区（34 种，58.62%）相对较多，ⅢF17c 帕米尔-喀喇昆仑-昆仑亚地区最少（有18种），但也占有一定比例（31.03%）。

表3 新疆葱属植物区系分区类型[60]Tab.3 Areal-types of floristics from Allium L.in Xinjiang

3.2.2 新疆葱属植物分布的植被区划系统单位类型 由表4可知，新疆葱属植物分布在ⅠB1（阿尔泰山-北塔山草原省）、ⅡA2（东天山北坡草原云杉林及高山草甸植被省）、ⅡA1（准噶尔盆地半灌木荒漠植被省）、ⅡB3（天山南坡荒漠及山地草原植被省）植被省的种类较多，其次是ⅡB1（东疆砾质戈壁灌木荒漠植被省）、ⅠA1（准噶尔盆地西部山地草原省）、ⅡB2（塔里木盆地灌木荒漠植被省）植被省，分布在ⅡB4（帕米尔-昆仑-阿尔金山地荒漠与高山草原植被省）、ⅠC1（新疆南部高寒草原省）植被省的种类相对较少。

表4 新疆葱属植物分布的植被区划系统单位类型Tab.4 Distribution of the vegetation regionalization from Allium L.in Xinjiang

3.3 新疆葱属植物与邻近地区的联系

3.3.1 与国内邻近省区葱属植物共有种比较及区系相似性分析 新疆地区葱属植物共有58种，国内与其相邻的省区甘肃、青海、西藏分别有51种、39种和30 种（均不含亚种、变种、栽培种）。新疆地区与国内邻近省区甘肃、青海、西藏地区葱属植物的共有种及区系相似性比较分析结果（表5）表明：（1）新疆葱属植物区系与国内邻近省区甘肃、青海、西藏地区具有一定联系，其中新疆地区与甘肃地区的葱属植物共有种为19 种，相似性系数为34.86%，共有种数占新疆分布葱属植物种总数的32.76%，与青海地区的葱属植物共有种为14 种，相似性系数为28.86%，共有种数占新疆分布葱属植物种总数的比例为24.14%，与西藏地区的葱属植物共有种为8种，相似性系数为18.18%，共有种数占新疆分布葱属植物种总数的13.79%；（2）新疆、甘肃、青海、西藏四省区共有的葱属植物为：蓝苞葱、镰叶韭、滩地韭、碱韭、青甘韭、野韭；（3）共有种多为花丝基部合生并与花被片贴生、内轮花丝基部扩大且比外轮宽的种类。

表5 新疆葱属植物与国内邻近省区的比较Tab.5 Comparison of Allium species between Xinjiang and other neighboring provinces in China

3.3.2 与国外邻近地区葱属植物共有种比较及区系相似性分析 通过表6 可以看出：（1）新疆葱属植物与邻国蒙古、俄罗斯、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦均有一定的联系，其中与哈萨克斯坦、俄罗斯的共有种较多，分别有45 种、47 种，区系相似性系数分别为59.60%、35.74%，共有种数占新疆分布葱属植物种总数的比例分别为77.59%、81.03%；其次是蒙古和吉尔吉斯斯坦，与中国新疆地区的葱属植物共有种为25 种、24 种，区系相似性系数分别为48.08%、38.40%，共有种数在新疆分布葱属植物种总数中所占的比例分别为43.10%、41.38%；塔吉克斯坦与中国新疆地区葱属植物共有种相对较少，有14 种，区系相似性系数为19.72%，共有种数占新疆分布葱属植物种总数的比例为24.14%。（2）中国新疆地区与邻国哈萨克斯坦、俄罗斯、蒙古和吉尔吉斯斯坦四国的葱属植物共有种数均超过了与新疆邻近的国内省区（甘肃、青海、西藏省区），以上结果说明新疆葱属植物区系与中亚地区的（葱属）植物区系联系紧密。（3）中国新疆地区与哈萨克斯坦、俄罗斯之间的葱属植物共有种数无太大差异且共有种的相似度较高（除条叶长喙韭、荒漠韭、细叶北韭、头花薤、蒙古野韭、北葱（原变种）相异之外，其余43 个共有种均相同），与吉尔吉斯斯坦、蒙古之间的葱属植物共有种数无太大差异，但共有种的相似度没有新疆与哈萨克斯坦、俄罗斯的共有种相似度高。因此，笔者认为，在研究葱属植物区系时，可将中国新疆地区、俄罗斯、哈萨克斯坦作为一个整体。（4）中国新疆地区、哈萨克斯坦、俄罗斯、蒙古、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦均共有的葱属植物有：蓝苞葱（原变种）、北疆韭（原变种）、小山薤、野韭。（5）中国新疆地区与国外邻近地区的葱属植物共有种多数种类在子房基部沿腹缝线基部具蜜腺。

表6 新疆葱属植物与国外邻近地区的比较Tab.6 Comparison of common Allium species between Xinjiang and adjacent countries

4 讨论

4.1 葱属植物的种类、分布生境及特有现象

4.1.1 种类数目 虽然Shigyo 等［8］指出葱属野生植物有超过1000 种（其中约有50 个亚种），但其文中并未列出具体的葱属植物种类名录。李锡文［78］的中国种子植物区系统计分析结果表明，葱属是中国种子植物含40 种以上的大属，中国约有110 种、全世界约有450～500种，属于北温带分布型。

关于新疆地区的葱属植物资源，已有学者对其进行了相关调查。《新疆植被及其利用》［54］中载录了新疆地区的葱属植物33种，且文中列出了新疆葱属植物种类名录。林德佩等［44］在其《新疆葱属（Allium）植物种质资源》中指出，新疆葱属植物种质资源有韭类20 种、葱类28 种、蒜类15 种，其中90%以上的种类是野生种，该文载录了韭类5 种、蒜类5 种、葱类5种。陆峻峮［59］在《新疆葱属野生植物资源》中载录了新疆葱属野生植物资源韭类41 种、1 变种，葱类5 种、1 变种，蒜类13 种，共59 种、2 变种。林辰壹［38］认为，新疆地区的葱属植物有50种、1变种，文中较为详细地载录了新疆葱属植物的种类与分布等信息。

4.1.2 分布地域与生境 葱属植物大多数种类生长在气候干旱和湿度适中的空旷、阳光充足、较为干燥之地，不同森林类型、欧洲亚高山草地、喜马拉雅湿润的亚高山和高山草地以及中亚的高山地区、河岸边的砾石地均有葱属植物分布，有些类群甚至可以耐受盐碱环境［12］。此外，该属植物的生境多样，从干燥和排水良好的土壤到潮湿土壤和有机土壤，甚至在沼泽、湿地或水中，均有生长和分布［18,79］。

4.1.3 特有现象 根据冯缨等［80］的《新疆植物特有种及其分布》以及《新疆植物志·简本》［32］，新疆地区葱属植物特有种有2 种，分别是灰皮薤（Allium grisellum）、新疆蒜（Allium roborowskianum）。因此，新疆葱属植物的特有现象不明显，表明葱属在新疆地区的分化不活跃。

虽然干旱区和半干旱区植物区系的种类相对贫乏，但就新疆葱属植物的种类和数目而言，新疆地区的葱属植物占全国葱属植物［23］的比例达44.27%。此外，随着植物区系调查的深入和信息数据资料的全面、精细积累，葱属植物的新物种、新分布记录也将会有发现、发表（如：在大别山发现的新种英山韭［81］）。因此，在研究葱属植物时，应加强对新疆这一独特、重要区域的关注。

4.2 多样性分布、地理成分分析及植被区划的系统单位类型

4.2.1 多样性和分布中心 陆峻峮等［82］认为，新疆天山山脉是我国葱属野生植物的多样性中心和分布中心之一，有葱属野生植物40 种，且新疆天山山脉西部的伊犁地区是新疆天山山脉葱属野生植物种类的多样性中心［82］。

4.2.2 地理成分分析（分布区类型） 葱属是全温带、北温带和南温带间断分布（泛温带分布）的属，因此新疆地区葱属植物区系具有明显温带性质。葱属植物在中亚植物区系中的种类较多，其中，喀喇昆仑山-昆仑山植物区系（葱属是组成喀喇昆仑山-昆仑山植被的优势属）、新疆帕米尔地区和塔吉克斯坦帕米尔地区、中天山（是该区野生种子植物中的优势属，有25种野生葱属植物）、新疆昆仑山中段北坡植物区系（葱属是该区系的常见成分和建群种）中分布广泛［83-86］。

从新疆葱属植物的分布区类型分析结果可以看出，新疆地区葱属植物主要分布在IIC5b 准噶尔亚地区，IIC5b的区系属于温带荒漠性质。这种区系分布格局与闻志彬等［87］研究的新疆猪毛菜属植物的地理分布特征的研究结果相似。ⅠA3 天山地区分布有葱属植物37种，这一结果与吴征镒先生等［60］《中国种子植物区系地理》中的ⅠA3 天山地区有百合科的葱属40 种且是含种最多的属相近。刘彬等［88］认为，温带区系植物具有较强的生态适应性，耐低温，适合生长在高海拔地区，温带地理成分中的北温带地理成分在海拔梯度分布格局中贡献最大，荒漠是地中海成分中的常见生境（植被型组或植被类型），旱生植物是中亚成分中的主要水分生态型，中亚成分中的旱生植物很多是组成荒漠植被类型的建群种或优势种，有些是组成草原植被类型的主要成分（如碱韭）。因此，说明水分、热量（温度）、水热条件是影响葱属植物生存的重要因子。依据新疆葱属植物区系分区类型，本文初步认为ⅠA2 阿尔泰地区、ⅠA3 天山地区、ⅡC5 准噶尔地区以及ⅡC6 喀什噶尔地区是新疆葱属植物的分布中心。

此外，新疆葱属植物的分布与新疆的主要山系分布具有一致性，并呈现出明显的温带荒漠（草原）性质，整体上反映出新疆地区“三山夹两盆”的地形地貌特征及典型温带大陆性干旱荒漠气候的基本气候特征。新疆天山、伊犁塔城、阿勒泰、喀什地区间的葱属植物区系组成与分布差异，揭示出新疆地区在（葱属）植物区系形成、分布和演化过程中产生了一定分异。

然而，需要说明的是，目前的中国植物区系分区系统（即中国植物区系地理成分的分布区类型系统）是基于种子植物的分类学单位科（特有科）、属（特有属）、组成植被（或群落）的建群种和优势种或是特有种而建立的，若将该分区系统直接用于或是代表所有种水平的区系地理成分分析可能会存在一定的误差，且这个误差从未得到评估［89］。此外，定性的和区系关系简化的区划原则、区系界限不明确、不完整和不精细的区系调查信息数据及资料（如：标本采集记录缺乏GPS信息、缺乏DNA样品等资料），以及广泛使用粗放的方法来进行简易的定性分析，可能会使人们无法对植物区系进行深入分析和精细划分，进而导致植物区系定量研究工作的开展受到制约［90］。

4.2.3 植被区划的系统单位类型 新疆葱属植物的分布主要集中在“三山”地区、与新疆的主要山系分布相吻合，这一特点、分布特征与李文军等［91］的（新疆马先蒿属植物的分布特征）研究结果相似。新疆天山山脉葱属植物的分布特点与陆峻峮［82］的研究结果一致，即新疆天山山脉分布的葱属植物种类数目不均衡，分布于北天山和中天山及其山间盆地的葱属植物种类较多，而分布于南天山的葱属植物种类较少［82］。新疆葱属植物主要分布在草原和荒漠（“干温”生境），分布在ⅡB4（帕米尔-昆仑-阿尔金山地荒漠与高山草原植被省）、ⅠC1（新疆南部高寒草原省）植被省的种类相对较少，但分布在其他植被省的种类比ⅡB4和ⅠC1植被省多，这2个植被省（ⅡB4 和ⅠC1）的海拔相对较高，随着海拔升高，温度降低、水分增加（相对于干旱半干旱地区低海拔的“干热”生境，为“湿冷”生境），但这2 个植被省分布的葱属植物种类却相对较少，这表明温度（热量）、水分和海拔（水热条件）是影响新疆葱属植物生存和分布的重要因子，这也说明了适度的“干温”生境适合于葱属植物的生存，而“湿冷”、“湿热”、“干热”生境均不利于葱属植物的生存。

4.3 共有种及区系联系

葱属是世界级大属（种数达660～700 种），在中国主要分布在干旱区［60］。新疆处于ⅡC 中亚荒漠亚区的核心位置，并且与西藏、青海、甘肃相邻省份相比，新疆分布的葱属植物种类最多。新疆地区与国内外邻近地区的区系联系中，与国外邻近地区、中亚地区的植物区系联系比国内邻近省区较紧密。新疆葱属植物的地理分布、共有种及区系联系的分析结果与新疆马先蒿属、新疆猪毛菜属的分析结果相似。葱属虽与马先蒿属、猪毛菜属为不同植物类群，但从新疆地区与国外邻近地区哈萨克斯坦、俄罗斯的共有种比较分析中，发现其联系较为紧密，且共有种数均超过了国内邻近省区，该结果说明新疆与中亚地区植物区系联系紧密，且不同地区的植物区系间均具有一定联系。此外，新疆地区与哈萨克斯坦、俄罗斯的葱属植物共有种的种类相似度较高，笔者认为，在研究中国新疆地区植物区系时，可将三者（中国新疆地区、哈萨克斯坦、俄罗斯）视作一个整体。闻志彬［87］、李文军［91］、曹秋梅［92］等的相关研究以及本文的研究结果，都不同程度地揭示了新疆地区在植物区系形成、演化等过程中作为中国西北干旱-半干旱区、中亚地区植物区系的关键区域，在与邻近地区区系的交流中发挥着重要作用，或具有过渡作用。

中国新疆地区与国内外邻近地区的葱属植物共有种类中，管状叶和扁平叶的类型均有分化，而与国外邻近地区的葱属植物共有种类中，多数种类具蜜腺。中国新疆地区与国外邻近地区的葱属植物共有种多数种类具蜜腺，笔者认为具蜜腺这一特征以及共有种多数种类具蜜腺这一特点可能与传播媒介（如传粉昆虫）对不同区域（不同地理分布区）葱属（AlliumL.）植物（花粉）的传播、扩散、遗传（基因）交流及其协同进化有关，但这一推测有待进一步研证。

需要说明的是，依据现有植物区系的记录和资料，甘肃省区无较为系统完整的葱属植物书著记录和文献资料，因此本文通过查证《中国植物志》［29］、《Flora of China》［23］，结合中国植物志分省名录网站（http://www.iplant.cn/frps/prov）［73］、NSII 平台［57］，将其中载录的葱属植物进行整理、查证及核校，最终整理统计确定甘肃省区的葱属（AlliumL.）植物，总结出的甘肃葱属植物名录见附表，青海、西藏省区的葱属植物种类名录亦通过查证《青海植物志》［62］《西藏植物志》［63］以及上述方法获得葱属植物种类名录详见附录。

此外，在判定不同地区区系的联系（相似性和相异性）以及亲缘关系时，不能过分强调或仅强调数量统计的重要性，还应结合系统发育、起源、演化历史等方面进行分析［60］。

4.4 葱属植物区系的起源、演化及迁移扩散

4.4.1 葱属植物的起源、演化及迁移扩散 相关分子数据、系统发育及地理分布格局等方面的研究和分析结果［10,12,22,93-94］表明，葱属植物起源古老，其演化以三条独立的进化线路进行，该属具有单系性及三支演化谱系，但部分亚属为非单系群。其中，第一支进化谱系（最古老的支系）包括Nectaroscordum亚属（中国无分布）、Microscordum 亚属和Amerallium 亚属的鳞茎植物，很少形成显著的根茎，Nectaroscordum亚属局域分布于地中海地区，中国无分布；Microscordum亚属局域分布于东亚地区；Amerallium亚属是第一进化线路中最大的亚属，存在旧世界分支和新世界分支，由三个隔离的地理群组成：北美（新世界）的所有葱属本地种以及地中海地区（旧世界）和东亚地区（旧世界）的两个较小的群体。第二支进化谱系包括Caloscordum 亚属、Anguinum 亚属、Vvedenskya 亚属（中国无分布）、Porphyroprason 亚属和Melanocrommyum 亚属，包含根茎类群和鳞茎类群，Caloscordum 亚属局域分布于东亚；Anguinum 亚属主要分布于东亚，在欧洲西南部至东亚以及北美东北部的高山中间断分布（即欧亚美洲分布），其余一些种类局域分布于横断山脉及邻近地区；Vvedenskya亚属在中国无分布；Porphyroprason亚属分布于中亚、西亚及毗邻地区；Melanocrommyum 亚属是第二进化线路中最大的亚属，分布于中亚、西亚、地中海至近东和中东地区，东至中国西北部和巴基斯坦，北至西伯利亚南部；Vvedenskya 亚属、Porphyroprason 亚属、Melanocrommyum 亚属为晚分枝群，Caloscordum 亚属、Anguinum 亚属为早分枝群。第三支进化谱系包括Butomissa 亚属、Cyathophora 亚属、Rhizirideum亚属、Allium亚属、Cepa亚属、Reticulatobulbosa亚属和Polyprason亚属，包含根茎类群和鳞茎类群，该线路的进化历史较为复杂，其种类广泛分布于欧亚地区；Butomissa亚属是第三进化线路中的第一分枝群，也可能是第三进化线路中最早的分枝群，现分布于西伯利亚、东亚、中亚和东地中海地区；Cyathophora 亚属是唯一的亚洲（西藏和喜马拉雅）类群，主要分布于西藏和喜马拉雅地区；Rhizirideum 亚属是西伯利亚南部和蒙古地区多样性最高的欧亚草原类群；Rhizirideum 亚属、Allium 亚属、Cepa亚属、Polyprason亚属、Reticulatobulbosa亚属是Cyathophora 亚属的姊妹群，分布于欧亚并延伸至地中海、美国东北部的温带和亚北极地区；Allium 亚属、Cepa亚属、Reticulatobulbosa亚属和Polyprason亚属形成了第三进化路线中最大的分支且这些亚属不是单系的，其中一些种的系统位置仍值得商榷。

4.4.2 中国新疆地区葱属植物的起源、演化及迁移扩散 中国新疆地区在葱属植物演化和适应过程中有其自身特殊的地理成分和历史成分，在葱属植物迁移扩散的过程中属于过渡区域，也可能为起源地域（起源中心）。新疆葱属植物种类可能是地中海、西亚、中亚地区的葱属植物类群发生分化、演化，并向东迁移、传播扩散形成的；或是东亚地区的葱属植物类群发生分化、演化并向西迁移、传播扩散形成的；也可能是起源于中国新疆地区的葱属植物类群“就地”在新疆地区发生分化、演化，经历相关“事件”（如：快速成种、适应辐射等）后形成的。但以上论述仍需相关研究进一步证实。

虽然本文未进行新疆葱属植物的属下类群划分，但若按照Friesen 等［10］、Li 等［22］的葱属属下分类系统方案以及Fritsch 等［12］、Li 等［95］、Xie 等［18］的研究，则可将新疆葱属植物（属下类群）划分为表7。

若按照上述葱属属下类群划分（表7），则可以看出，新疆葱属植物没有第一演化谱系中的种类，在第二演化谱系中有5 个种类，而第三演化谱系中包含62 个种类。结合Friesen 等［10］、Li 等［22］、Fritsch等［12］、Li 等［95］、Xie 等［18］的研究以及表7 的新疆葱属植物属下类群划分，笔者认为，新疆葱属植物很可能起源于东亚和中亚地区，并且新疆葱属植物区系与中亚（葱属）植物区系联系紧密。新疆葱属植物在鳞茎、叶、花等方面具有一定分化且具有显著的多态性以及较大的形态变异。由表7 可大致推测，新疆葱属植物的演化以两条主要的进化线路（第二、第三演化谱系）进行。新疆葱属植物中的部分亚属（Porphyroprason亚属）的祖先可能起源于东亚，然后沿Tethys 海（特提斯海）北岸（即Cayan-Alai 山脉区域）传播扩散至中亚，在中亚地区演化、分化并发生迁移扩散，如：Porphyroprason 亚属在中亚地区演化并分化成高地蒜，然后高地蒜发生扩散事件，从中亚扩散至西亚及毗邻地区［22］。此外，新疆葱属植物的部分亚属（Melanocrommyum 亚属）可能在中亚地区经历复制事件，在特提斯海（古地中海）区域迅速拓殖，并在中亚地区适应辐射，由此产生的类群通过扩散至其他地区（如西亚、地中海地区以及这些地区的分化区），从而扩大了其地理分布范围，这些类群接着从西亚扩散至中亚地区以及从西亚扩散至地中海地区，如：Melanocrommyum亚属，该亚属（Melanocrommyum 亚属）的种类分布于地中海至近东和中东地区，东至中国西北部和巴基斯坦，北至西伯利亚南部，中亚是Melanocrommyum 亚属的重要演化中心［22］。Rhizirideum 亚属、Allium 亚属、Cepa亚属、Polyprason亚属、Reticulatobulbosa亚属经历一系列的传播扩散事件和快速成种事件，最终从亚洲传播扩散至欧亚并延伸至地中海、美国东北部的温带和亚北极地区［96］。周春景等［97］认为，Rhizirideum 亚属的齿丝山韭（Allium nutansL.）从中亚（中国新疆地区）向西北迁移扩散并延伸至欧洲，并推测中国新疆哈巴河林场的齿丝山韭可能是该种的祖先居群。Rhizirideum 亚属的齿丝山韭可能起源于中亚（中国新疆地区），其中一条迁移扩散路线为：从中亚（中国新疆地区）向东北方向传播扩散，并延伸至中国东北地区以及蒙古、俄罗斯地区［97-98］。综上所述，中国新疆地区在葱属植物迁移、传播扩散的过程中可能属于过渡区域，也可能为葱属植物部分种类的起源地域或起源中心。

表7 新疆葱属（Allium L.）植物属下类群划分Tab.7 Taxonomic conspectus of the genus Allium L.in Xinjiang

续表7

根据书著、文献资料以及相关标本信息，本文是新疆葱属植物资源、区系地理特征的初步整理总结，可以从宏观上反映新疆葱属植物的区系地理特征。但另一方面，仅从分类群组成、地理分布、与邻近地区的区系联系及比较（即区系联系）、地理成分分析（分布区类型、植物区系区划）、植被区划方面的分析，尚难以对系统发育多样性、系统发育关系、系统发育的构成及其相似性、迁移扩散、演化历史过程、植物区系的时空格局等方面进行阐释。要想完全、真正反映葱属植物的区系地理特征（区系特征）及其迁移扩散、起源与演化，应综合区系地理、生态学、系统发育、分子系统学（分子系统进化）、演化、化石、孢粉、细胞学（染色体）、地质历史、古环境、分子生物地理学等方面的资料数据、原理和方法进行全面分析（如：全面分析生态过程、演化历史）。因此，还需要对新疆葱属植物的形态学、解剖学、细胞学（染色体特征）、地理学、生态学和分子系统学等方面作进一步的综合研究，以便为探讨新疆葱属植物乃至中亚地区葱属植物的系统分类、区系地理、亲缘关系（系统发育）、迁移扩散、起源与演化的机制、过程、历史及时空格局与特征等提供全面综合、更加精确可靠的依据和资料。

5 结论

（1）本文通过查阅新疆地区葱属相关植物志书专著、文献资料，并查证相关标本信息记录，初步整理得到新疆葱属植物58 种、1 亚种、2 变种、6 栽培种。

（2）新疆地区葱属植物的分布地域主要集中在“三山”（阿尔泰山-天山-昆仑山）地区，新疆葱属（AlliumL.）植物分布的生境较为多样，多生长于荒漠、草原、干旱坡地、砾石地、山地、高山、林下（森林）生境。

（3）新疆葱属植物主要分布在具温带荒漠性质的IIC5b准噶尔亚地区；ⅠA2 阿尔泰地区、ⅡC5a 塔城伊犁亚地区、ⅠA3 天山地区、ⅡC6c 喀什亚地区也相对较多。

（4）新疆葱属植物的水平分布和垂直分布均存在分异。新疆葱属植物分布在ⅠB1（阿尔泰山-北塔山草原省）、ⅡA2（东天山北坡草原云杉林及高山草甸植被省）、ⅡA1（准噶尔盆地半灌木荒漠植被省）、ⅡB3（天山南坡荒漠及山地草原植被省）植被省的种类较多，其次是ⅡB1（东疆砾质戈壁灌木荒漠植被省）、ⅠA1（准噶尔盆地西部山地草原省）、ⅡB2（塔里木盆地灌木荒漠植被省）植被省，分布在ⅡB4（帕米尔-昆仑-阿尔金山地荒漠与高山草原植被省）、ⅠC1（新疆南部高寒草原省）植被省的种类相对较少。

（5）新疆葱属植物区系与国内邻近省区甘肃、青海、西藏地区以及邻国蒙古、俄罗斯、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦具有一定联系；新疆葱属植物区系与中亚地区的（葱属）植物区系联系紧密。在与邻近地区的区系联系（即共有种及区系相似性分析）中，新疆葱属植物与哈萨克斯坦、俄罗斯的共有种较多，共有种数无太大差异且共有种的相似度较高。在研究葱属植物区系时，可将中国新疆地区、俄罗斯、哈萨克斯坦作为一个整体。