覆膜和生物炭对马铃薯干物质量积累与分配动态的影响

宋明丹，李正鹏，詹舒婷，李 飞

(1.青海大学 农林科学院，西宁 810016；2. 国家农业环境西宁观测实验站，西宁 810016)

2015年，中国正式启动马铃薯主粮化战略，将其列为国内第四大主粮。马铃薯具有耐旱耐贫瘠、适用性广，营养丰富的特点，在中国20多个省份均有种植[1]。青海省东部农业区地处黄土高原和青藏高原的过渡地带，气候冷凉，日照时间长，昼夜温差大，种植的马铃薯淀粉含量高，薯块大，表皮光滑，是马铃薯生长的优势区域[2]。目前，青海省马铃薯种植面积9.33万hm2左右，是该省第三大农作物，也是青海省特色农产品之一。但该区降水稀少且时空分布不均，土壤地力水平中等偏下，这些因素极大限制了马铃薯的生产[3-4]。地膜覆盖具有增温保墒作用，能明显促进马铃薯的生长和产量[5-7]，在西北地区广泛应用。生物炭具有培肥固碳效应，能显著改善土壤理化性质。有研究表明生物炭可显著提高马铃薯的产量[8]，但其施用效果受生物炭、土壤、作物特性的影响而存在较大差异[9-11]。

干物质量积累和分配是产量形成的基础，气候、土壤、作物和田间管理等均会影响作物的干物质量积累和分配特征[12]。大量研究表明植株干物质量积累符合前期慢-中期快-后期慢的“S”型曲线变化，关于马铃薯的干物质量积累和分配的动态特征前人做了一些研究[13]。卢建武等[14]和刘星等[15]分别采用Logistic生长方程分析了不同连作年限对马铃薯干物质量积累和分配的影响。何万春等[16]和何昌福等[17]量化了氮素亏缺对旱地覆膜马铃薯干物质量积累和分配动态的影响。关于马铃薯干物质量积累和分配动态过程方面，目前主要集中在品种、连作和施肥上，关于覆膜和生物炭对其影响的研究不多，尤其在青藏高原东部农业区的研究则更为缺乏。因此，本研究通过设置覆膜和生物炭的两因素试验，在不同生育期采样，定量分析覆膜和生物炭对于马铃薯干物质量积累和分配的影响，从作物角度进一步揭示覆膜和生物炭对马铃薯生长和产量形成的作用机理，为生物炭的应用和马铃薯的高产栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地位于青海省西宁市城北区青海大学农林科学院试验园(101°45′E，36°43′N，海拔2 314 m)，该地区属于高原大陆性气候，年均温6.0 ℃，年均降水量415.0 mm，一年一熟，是青海省主要农耕区[18-19]。土壤为粘质壤土，试验前0～20 cm耕层土壤有机质为18.23 g/kg，碱解氮为79.0 mg/kg，速效磷为10.9 mg/kg，速效钾为107.7 mg/kg。

供试马铃薯品种为‘青薯9号’，试验所用生物炭为玉米秸秆，在500 ℃低氧条件下制备，用量为20 t/hm2，地膜厚度为0.01 mm，黑色。

1.2 试验设计

试验因素为覆膜和生物炭，设对照(CK，不施生物炭不覆膜)、施生物炭(B)、覆膜(M)、覆膜+生物炭(M+B)共4个处理，重复4次，共16个小区，小区面积21 m2，随机区组排列。播前一次性施尿素，磷酸二铵和氯化钾，折合纯氮150 kg/hm2，P2O590 kg/hm2，K2O 110 kg/hm2。采用垄沟种植，单垄单行，行距60 cm，株距40 cm，每小区4行，共68株。整个生育期不灌水，其他管理措施同当地栽培习惯。2019-04-23播种， 9月28日收获，马铃薯生长期间的逐月降水量和温度如图1所示。

图1 马铃薯生长期间逐月降水量和温度

1.3 样品采集与分析

分别于播后62 d(苗期)、75 d(块茎形成期)、95 d(块茎形成期)、112 d(块茎膨大期)、130 d(淀粉积累期)、144 d(淀粉积累期)和158 d(收获期)采集马铃薯植株样。每小区随机采集健壮和长势相同的无病害植株3株，整株挖出，清洗干净，分茎、叶、根和块茎4个部分，于105 ℃下杀青0.5 h，75 ℃烘干至恒量，计算各器官的分配指数，分配指数计算如下：

PIi=Wi/∑Wi

式中i分别代表茎、叶、根和块茎，Wi代表各器官干物质量，PIi为各器官分配指数。

收获期每小区选取长势均匀的无病害马铃薯10株，记录每株块茎个数，并称鲜质量。然后选取部分子样，用切片机切碎，计算马铃薯块茎的干物质含量。利用比重法测定块茎淀粉含量，采用H2SO4-H2O2消煮，用凯氏定氮仪测定块茎氮素含量，乘换算系数6.25计算蛋白质含量[20]。

1.4 干物质量积累模型及相关公式

植株干物质量积累符合“S”型曲线特征，其中Logistic方程因其待估参数较少，易收敛的特点而被广泛应用[21-22]。Logistic方程式如下：

y=k/[1+a×exp(b×t)]

式中t为时间变量，a、b和k均为方程参数，y为植株干物质量。

有研究表明，采用有效积温(Growing Degree Day，GDD)作为时间变量，比用播后时间更具有普适性和代表性[23]。有效积温的计算参考王全九等[13]，其中马铃薯生长的最高温度为35 ℃，最低温度为4 ℃[24]，逐日气象数据来自距试验地500 m左右的自动气象站，GDD计算如下：

Tmean=(Tmax+Tmin)/2

对Logistic方程求导，得到生长速率函数，进而求得进入和结束快速生长期的时间，对方程求二次导函数，求得最大生长速率和达到最大速率的时间，Logistic方程的特征参数计算如下:

vm=(-bk)/4

tm=-lna/b

td=t2-t1

式中t1和t2分别代表快速生长期开始和结束的时间，td代表快速生长期的持续时间，vm和tm分别代表最大生长速率和达到最大生长速率的时间。

1.5 数据处理

本研究采用均方根误差(RMSE)、一致性指数(d)和决定系数(R2)评价Logistic方程的模拟效果[21]，计算公式如下：

方程拟合在Origin 8.0中完成，方差分析采用SPSS 20.0，作图和数据整理在Excel 2016中完成。

2 结果与分析

2.1 总干物质量和块茎干物质量积累

马铃薯前期生长缓慢，至播后62 d积累了总干物质量的11%，播后62～95 d生长迅速，积累了总干物质量的50%～62%(图2-A)。播后 95～112 d，干物质量积累缓慢，甚至出现下降趋势，这可能是倒伏的原因。播后112～144 d为植株生长的另一个高峰期，此阶段积累了总干物质量的16%～46%。播后144～158 d，植株增长缓慢甚至下降。马铃薯块茎干物质量在整个生长过程中的变化规律与植株总干物质量类似，但其在播后95～112 d时受倒伏的影响较小(图2-B)。马铃薯生长过程中存在两个生长高峰期，分别是块茎形成期和淀粉积累期。

CK、B、M和M+B分别为对照、生物炭、覆膜和覆膜+生物炭；*和**分别代表在0.05和0.01水平上显著，下同

播后75 d，覆膜和对照处理的植株总干物质量分别为179和87 g/株，块茎干物质量分别为62和25 g，覆膜比对照提高105%和148%，而生物炭对其影响不显著。播后130 d，覆膜和生物炭均显著促进植株生长。B、M和M+B的植株总干物质量分别较CK提高50%、110%和94%，块茎干物质量分别比CK提高30%、95%和72%。

2.2 总干物质量和块茎干物质量的积累动态 特征

Logistic方程能较好地拟合马铃薯总干物质量和块茎干物质量随时间的变化，总干物质量的实测值和拟合值的RMSE、R2和d分别为46.26 g/株、0.94和0.96(图3-A)。块茎干物质量的RMSE、R2和d分别为28.16 g/株、0.97和0.98(图3-B)。模型对于块茎干物质量的拟合效果更好。

图3 马铃薯植株总干物质量和块茎干物质量的拟合值和实测值

对于总干物质量，各处理进入快速生长期的时间(t1b)无显著差异，但显著推迟结束快速生长期的时间(t2b)，使快速生长期(tdb)显著延长，CK、B、M和M+B的tdb分别为183、632、603和918 GDD，生物炭和覆膜分别比CK提高449和420 GDD，两者的交互作用不显著(表1)。生物炭显著降低最大生长速率(Vmb)，由0.79下降到 0.61，且推迟达到最大生长速率的时间(tmb)，由793推迟到1 047 GDD。

表1 马铃薯总干物质量积累过程的特征参数

对于块茎干物质量，覆膜和生物炭均显著延长块茎快速生长期(tdt)，CK、B、M和M+B分别为317、653、513和750 GDD，覆膜和生物炭分别比对照提高了336和196 GDD，两者的交互作用不显著(表2)。生物炭显著推迟结束快速生长期的时间(t2t)和达到最大生长速率的时间(tmt)，分别比CK推迟655和508 GDD。

表2 马铃薯块茎干物质量积累过程的特征参数

马铃薯总干物质量和块茎干物质量进入快速生长期的时间分别为706和939 GDD，达到最大生长速率的时间分别为998和1 218 GDD，块茎干物质量的快速生长期比总干物质量晚200 GDD左右。

2.3 各器官分配指数的变化

随生育进程推进，马铃薯各器官的分配指数如图4所示。块茎分配指数呈单调递增变化，由苗期0.17增至成熟期0.74，符合对数函数(图4-A)。地上茎分配指数随播后时间呈单峰变化，符合二次函数，在播后75 d时达到最大，之后缓慢下降(图4-C)。根系分配指数呈单调递减，由苗期0.14降到成熟期0.02，符合幂函数(图4-B)。叶分配指数变化同根系类似，呈单调递减，由苗期0.37降到成熟时0.06(图4-D)。根系分配指数的衰减速率明显大于叶片。

覆膜和生物炭在马铃薯生长早期(0～95 d)对器官分配指数有显著影响(图4)。生物炭处理的块茎分配指数最低，根系分配指数最高，尤其在播后62 d，生物炭的块茎分配指数是CK的1/7，根系分配指数是CK的1.5倍(图4-A、4-B)。覆膜处理在播后75 d的根系分配指数显著低于CK(P<0.05)。生物炭处理在马铃薯块茎形成期以前将更多的同化物分配到根系，而覆膜处理在一定程度上会降低根系分配指数。

图4 不同处理马铃薯各时期及各器官的分配指数

2.4 马铃薯产量及品质的变化

覆膜和生物炭对马铃薯收获时植株总干物质量、块茎干物质量、产量、蛋白质含量和淀粉含量有显著影响(表3)。覆膜和施生物炭的植株总干物质量、块茎干物质量和产量均比CK显著提高，覆膜分别提高40.9%、38.5%、49.2%，施生物炭分别提高32.7%、33.1%和28.0%，覆膜的提高幅度明显大于生物炭。生物炭显著降低了马铃薯蛋白质和淀粉含量，分别较CK降低13.3%和 4.9%；覆膜显著提高了淀粉含量，提高5.0%。

表3 收获时马铃薯产量及品质

3 讨 论

3.1 马铃薯干物质量积累规律

马铃薯植株总干物质量和块茎干物质量随生育进程呈“S”型曲线变化，与前人研究结果[15-17]一致。马铃薯的干物质量积累过程受品种、施肥和栽培措施等的影响而存在显著的差异。李昊骏[25]的研究表明氮磷钾配施显著延长了马铃薯干物质量积累的快速生长期，提高了最大生长速率和平均生长速率。刘星等[15]发现马铃薯连作 2 a后不仅缩短了干物质量快速生长期，而且降低了生长速率。有研究表明覆膜下的马铃薯干物质积累量显著高于露地栽培，尤其是苗期和块茎增长期，而且使达到最大生长速率的时间提前[26]。本研究中覆膜和生物炭均显著提高了马铃薯生长早期和后期的植株总干物质量，使快速生长期延长，这是产量提高的直接原因。覆膜和生物炭在马铃薯生长中期(块茎膨大期)对植株干物质量无显著影响，这可能是由于此阶段的倒伏显著影响了干物质量的积累。此外，覆膜对马铃薯生长的促进作用大于生物炭，这是由于覆膜改变土气交界面的水分和热量传输过程影响土壤水热和养分，其作用直接、剧烈，生物炭通过改善土壤的物理化学性状而间接影响土壤水热和养分，其作用迟缓、温和。

3.2 马铃薯干物质量分配规律

马铃薯块茎产量受干物质量积累和分配的共同影响，各器官干物质量分配的调整，是植物应对生物或非生物胁迫的主要策略[15]。当块茎分配指数为0.5时，块茎和其他器官干物质量达到平衡，此时称“干物质量积累平衡期”[14]。在此之前，同化产物主要用于根、茎、叶的形成和生长，扩大光合面积和根系吸收面积，扩大“源”的强度；此后, 其他器官干物质量基本维持不变或缓慢下降，块茎成为生长中心，同化产物大量输入块茎，扩大“库”的容量。

在干物质量平衡期以前，覆膜能显著改善土壤水热状况，植株获取水分和养分相对容易，因此倾向于把更多的干物质量分配给茎、叶等器官[27-28]；生物炭能显著降低土壤体积质量，减小根系生长阻力，使更多的干物质量分配给根系，以获取更多的水分和养分，缓解胁迫[29-30]。在干物质量平衡期以后，源基本建成，同化产物除自身呼吸消耗外，主要用于块茎的膨大和淀粉累积，块茎分配指数逐渐增大。本研究中生物炭和覆膜仅在块茎形成期以前对各器官分配指数有影响，表明马铃薯各器官分配指数在整个生育期内的变化相对一致。张银锁等[31]指出同化物分配主要受生长发育阶段控制，其他因子仅在非常胁迫时才会有影响。

4 结 论

本研究主要探讨青藏高原东部农业区生物炭和覆膜条件下马铃薯干物质量积累和分配的动态特征。所得主要结论如下：

(1)马铃薯生长中的高峰期分别为块茎形成期和淀粉积累期。Logistic方程能较好地模拟马铃薯总干物质量和块茎干物质量的累积过程。块茎进入快速生长期的时间比植株晚200 GDD 左右。

(2)覆膜和生物炭分别在播后75 d和130 d开始显著提高植株总干物质量和块茎干物质量，且均显著延长了两者的快速生长期，覆膜分别延长420和196 GDD，生物炭延长449和336 GDD。

(3)马铃薯根系和叶片分配指数均随播后时间单调递减，且根系的下降速率明显大于叶片。在块茎膨大期以前，生物炭显著提高根系分配指数，覆膜显著降低根系分配指数。

(4)覆膜和生物炭分别提高马铃薯块茎产量49.2%和28.0%，覆膜的增产幅度显著大于生物炭。生物炭显著降低马铃薯蛋白质含量和淀粉含量，分别比对照低13.3%和4.9%。