动物有审美能力吗

陈水华

在我们身边，自然之美无处不在。在人类看来，有些动物的形态之美甚至达到了无以复加的程度，比如蝴蝶、热带鱼和鸟类。当然，这些美的形态不可能是出于人类欣赏的需要，因为早在人类出现之前，它们就已经在这个世界长期生存了。而进化生物学告诉我们，自然界中所有奇迹的出现，绝非出于偶然。那么，这些美丽形态难道是出于这些动物自身的审美需要吗？

鸟类的美丽羽毛是出于审美需要？

在《物种起源》出版之后，达尔文受到了大量的质疑，其中给他造成最大困扰的是孔雀的尾巴。在写给美国生物学家亚萨·格雷的一封信中，达尔文对孔雀的尾巴大发牢骚：“那些雄孔雀尾巴上的羽毛，无论我什么时候看见，都不胜其烦。” 达尔文为什么讨厌看到孔雀的尾巴？因为孔雀的长尾巴和华丽的图案看起来没有任何实用价值，对于孔雀的生存反而是一个累赘，不可能是自然选择的结果。

为了进一步阐明人类的进化机制，以及回答类似孔雀尾巴之类无用装饰器官存在的谜题，达尔文在1871 年又出版了《人类的由来和性选择》，提出了生物进化的第二个机制——性选择。他系统梳理了昆虫、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和兽类的性选择现象，提出了一个长期被质疑、遭到忽视的观点：动物具有审美能力 。

2017 年，一本名为《美的进化》的书出版，将这一观点再度带回人们的视野。作者是美国耶鲁大学鸟类学家理查德·普鲁姆教授。《美的进化》出版后，引起了广泛关注，甚至是一片哗然。因为普鲁姆在书中提出了一个革命性的观点：鸟类的羽毛之所以如此绚丽多彩，完全是鸟类出于审美的需要。

当然，普鲁姆强调，这个观点不是他的首创，而是达尔文早在《人类的由来和性选择》中就提出来了。然而，达尔文的这个观点自提出之日就遭到了普遍的反对，其中最激烈的批评来自昔日的同伴——和他共同发现自然选择机制的阿尔弗雷德·华莱士。

华莱士认为，那些炫耀特征之所以会被配偶选中，是因为如实反映了拥有者的身体素质和健康状况。这是持续到今天有关性选择的主流观点，这个观点也被称为性选择的 “素质论”和 “诚实信号假说”。

美的進化在于让观察者感到愉悦

1915 年，英国遗传学家罗纳德·费希尔提出了 “失控选择模式”，认为那些炫耀特征虽然反映了拥有者的素质，但也确实给了选择者以美感，这也导致炫耀特征和择偶偏好的协同进化，并逐渐失控。最终，对美的渴望超过了对素质的渴望。

费希尔的论点虽然发展了达尔文的审美观，但仍属于非主流的观点。1975 年，以色列演化生物学家阿莫茨·扎哈维提出“不利条件原理”，为“素质论”提供了看似完美的解释：“任何炫耀行为的本质在于，它对信号发出方来说，是一个代价很大的负担，即一个不利条件。装饰性不利条件的存在，证明了信号发出者优秀的素质，因为它即使在这种条件下仍然有能力生存。”

扎哈维的观点在科学界引起了轰动，更是彻底将动物的审美观打入了冷宫。

与多数生物学家不同，普鲁姆反对性选择中的“素质论”“诚实信号假说”和“不利条件原理”，把它们统统称为 “适应主义者”。普鲁姆认为，类似孔雀尾巴这样无用的装饰器官并不反映拥有者的素质，只是动物审美能力随机进化的结果。

他秉持达尔文最初的观点，认为美的进化的主要原因在于它让观察者感到愉悦，与拥有者的潜在素质无关。炫耀特征与 “美的标准” 协同进化，互相影响，逐渐加强。普鲁姆认为，这一观点长期以来被生物学家们有意忽视，无人提及。因此，普鲁姆给《美的进化》取的副标题是：“被遗忘的达尔文配偶选择理论如何塑造了动物世界以及我们”。

普鲁姆从自己的研究出发，列举了大量的研究案例，指出所有动物，从蚱蜢到飞蛾，从鱼到鸟，都具有审美能力。普鲁姆提出，美的进化并不总是带来新的适应，有时也带来适应的退化。他质问道：“与掌握完整基因组信息的科学家相比，一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潜在配偶的遗传素质呢？”大眼斑雉是一种生活在加里曼丹岛热带雨林深处隐秘的雉类，和孔雀一样，雄性大眼斑雉有着美丽的尾羽和炫目的带眼斑的羽色，因而也成为探讨性选择和炫耀特征进化的典型物种。

审美才是动物性选择的唯一驱动力

让我们重新面对普鲁姆的质问：一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潜在配偶的遗传素质呢？

今天，即使利用先进的知识和科学工具，要准确评估动物的遗传素质并预测其未来的健康状况都非常困难。这些雌性大眼斑雉在评估潜在配偶素质时，既不验血、做B 超，也不使用血压计、听诊器和心电图机，如何仅靠察言观色就能比人类医生做得更好呢？这确实是性选择理论长期忽视的问题，很多著名生物学家在著作中都没有谈及这个问题。

在《第三种黑猩猩》中，贾雷德·戴蒙德以园丁鸟为例，这样阐述性选择中的“素质论”：“园丁鸟是分布在澳大利亚、新几内亚的一类鸟，它们的雄鸟在繁殖期会用树枝和五颜六色的装饰品搭建一座花亭，唯一的目的就是吸引雌鸟，达到交配的目的……当雌鸟发现了一个它喜欢的花亭，立刻可以断定，‘那是一只很强壮的雄鸟，因为那个花亭的质量是雄鸟体重的几百倍，而且有些装饰品重达它体重的一半，必须从12 码（约11 米）外抬回来。它知道雄鸟非常灵巧，因为把几百根树枝编成小屋、塔或墙，并不容易。雄鸟必然很聪明，不然无法依据复杂的设计建造成品。雄鸟的视力、记忆力都不错，不然无法在丛林中找到适当的建材、装饰品。雄鸟必然懂得生存之道，不然无法活得长久，学会足够的技巧，建造吸引雌鸟的花亭。还有，那只雄鸟的社会地位必然很高，因为雄鸟没事就较量高低，而且会互相偷取建材、装饰品，甚至破坏别的花亭。威震群雄的雄鸟，地位高，建造的花亭才不受破坏。因此，花亭全面地反映了雄鸟的基因品质。”

贾雷德·戴蒙德并没有告诉我们，雌鸟是怎么知道这一切的。“数据” 告诉我们，雌鸟是 “知道” 的，对于绝大多数野外生物学家来说，这已经足够了，他们并不关心雌鸟是怎么知道的。他们也强调，其实不是雌鸟真知道，而是自然选择“知道”，性选择的背后是自然选择在发挥作用。所以，他们说性选择是自然选择的附庸不无道理。但他们忘记了，在现场进行选择的确实是雌鸟，自然选择是怎么指挥雌鸟进行选择的？其中必须有一个选择机制，一个简单、实用、能够综合反映雄鸟素质的直觉判断。这个选择机制就是审美。

普鲁姆从达尔文的著作中，重新发现了只有审美才是性选择的唯一驱动力。正如普鲁姆指出的，雌鸟并没有进行素质分析，在它眼里只有美感，因为自然选择已经把素质综合打包成了美感，埋藏在了它的内心。

长期以来，生物学家可能被传统美学误导了，认为审美是人类特有的高级精神活动。达尔文在《人类的由来和性选择》中以大眼斑雉为例论述审美与性选择关系时提出，“经过雌性审美偏好一代又一代的选择，雄性大眼斑雉变得越来越美丽，装饰性更强。而雌性的审美能力也不断强化和提升，就像我们自己的品位逐渐提升一样”，大家误以为达尔文是在进行拟人化表述，殊不知，达尔文是在用科学语言进行严肃的科学表述。

对于达尔文来说，自从“自然选择”这个词出现在他脑海中起，人类已经完全失去了万物之灵的中心地位。所以，正如许多进化生物学家所指出的，虽然达尔文提出进化论已有160 多年，但人们的思想转变和对达尔文遗产的继承还远没有完成。