栽培条件对红松幼树生长的影响1)

殷永志 王丽伟 张晏恺 郝元钦 张鹏

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

红松(Pinuskoraiensis)是我国东北地区珍贵的用材树种，同时也是东北林区具有发展前途的果用经济林乡土树种之一。长期以来，红松一直按照用材林进行培育[1]，对于红松的良种壮苗培育[2]、立地选择[3]、林分结构调控[4]等方面已开展了深入的研究。近年来，由于红松籽价格持续走高，林业生产单位和农户对发展红松果材兼用林和果用林积极性非常高，开展果用红松培育研究，尤其是研究促进红松幼树营养生长、提早开花结实的理论和技术具有重要意义。现有的红松人工林大多树龄不同且种源不同，难以反映栽培条件尤其是土壤养分条件对红松幼树生长发育的影响。

为此，本研究选用东北林业大学帽儿山实验林场老山人工林实验站苗圃地培育的同种源同批次红松裸根苗木，于2013年春季，将苗木分别定植于全光下的皆伐造林地(王家沟)、老山实验站的苗圃地(老山站)、容器中(容器基质使用苗圃地原土)；3种栽培条件的红松苗木均按株行距1 m×1 m进行配置，培育过程中均不施肥；2021年，测定相应指标，以土壤养分、树高、地径、胸径、针叶形态、根系形态、幼树生物量、幼树养分为评价指标，分析不同土壤养分条件对红松幼树生长发育的影响。旨在为确定红松幼树阶段的合理培育措施提供参考。

1 研究地概况

研究地位于东北林业大学帽儿山实验林场(45°23′～45°26′N，127°34′～127°39′E)。该区域属中温带大陆性季风气候，低温时间漫长、寒冷干燥，多西北风；高温时间短暂湿热、降雨集中；早春少雨易干旱；秋季降温迅速，常有冻害发生。年平均气温2.4 ℃，最高气温34 ℃，最低气温-40 ℃，积温约2 300 ℃，无霜期约125 d，年平均降水量700 mm。该地区的植被属长白植物区系，是典型的东北东部天然次生林区，原始地带性顶级群落为红松阔叶林。由于遭破坏，原始植被发生了逆向演替，形成了目前以珍贵阔叶林为主的天然次生林与红松、落叶松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等人工林镶嵌分布的森林体系。

2 材料与方法

2.1 栽培条件设置

本研究选用的红松苗木，为东北林业大学帽儿山实验林场老山人工林实验站苗圃地培育的同一批裸根苗。2013年春季，将苗木分别定植于3种不同的栽培条件：①全光下的皆伐造林地(王家沟)；②老山试验站的苗圃地(老山站)；③容器中，容器规格为内口径23 cm、内底径18 cm、容器内高32 cm，容积约为13 L，容器基质使用苗圃地原土。3种栽培条件的红松苗木均按株行距1 m×1 m进行配置。为了更好地反映土壤养分条件对幼树生长的影响，3种栽培条件生长的红松幼树在培育过程中均不施肥。

2.2 调查取样

2021年，采用随机取样法在3种栽培条件样地内分别选取80株红松幼树，编号、挂牌记录。2021年6月份，测定树高、地径、胸径等指标。2021年8月末，土壤取样，取土厚度为5～10 cm，按照“S”型取样，每块样地共选取15个样点；每个样点取土样约200 g，用冰袋保存土样带回实验室。3块样地内分别随机选取3株标准木，整株取样，测定根系形态、各器官非结构性碳水化合物和养分质量分数。

2.3 指标测定

土壤养分测定：取风干过200目筛(筛孔直径为0.075 mm)土样，称量；锡箔纸包好压实，应用VARIO Macro元素分析仪测定碳、氮。取风干过200目筛土样，消煮，过滤、定容，测定全磷、有效磷、全钾、速效钾。全磷、有效磷应用AA3流动分析仪测定；全钾、速效钾采用火焰分光光度计测定。碱解氮采用碱解-扩散法测定。

树高、地径、胸径的测定：采用钢卷尺(精确到0.1 cm)测量树高，地径、胸径采用数显游标卡尺测量(精确到0.01 mm)。

针叶形态测定：采集当年生针叶，用冰袋保存针叶带回实验室，用植物根系扫描仪(WinRHIZO根系分析系统)进行针叶形态指标分析，计算出针叶的表面积、总体积、总长度、平均直径等。

根系形态测定：用清水将根系洗净，用枝剪将主根、侧根剪开，用植物根系扫描仪进行根系形态指标分析，计算出根系的表面积、体积、长度、根系直径。

生物量测定：用枝剪按主干、枝、针叶、根4部分剪开，称质量后，用牛皮纸袋装好放入烘箱中，105 ℃杀青1 h；然后65 ℃烘干至恒质量，用精确度0.01 g的天平称质量，测定生物量并计算根冠比。

幼树的养分质量分数测定：将根、干、枝、叶用枝剪剪开，完整取下，在实验室洗干净之后用烘箱在105 ℃杀青1 h，70 ℃烘至恒质量，之后用QIAGEN公司的Tissue LyserII粉碎机粉碎，装入塑封袋，编号待测。碳、氮质量分数用VARIO Macro元素分析仪测定；用浓硫酸-过氧化氢消煮样品，用AA3流动分析仪测定全磷质量分数；非结构性碳水化合物质量分数采用改进的蒽酮-硫酸法测定；分别于紫外分光光度计在波长625、620 nm处测定可溶性糖、淀粉吸光值。

可溶性糖、淀粉计算公式为：可溶性糖质量分数=(C1·V/A)[1 000/(W·106)]；淀粉质量分数=(C2·V/A)[1 000/(W·106)]。式中：V为样品提取液体积；A为显色时吸取的样品量；W为样品干质量；C1为可溶性糖的吸光值；C2为淀粉的吸光值。

2.4 数据处理

数据采用Microsoft Excel软件进行整理；树高等生长指标、生物量、非结构性碳水化合物、养分量，采用SPSS 20.0统计软件进行单因素方差分析；采用皮尔森法进行相关性分析。

3 结果与分析

3.1 栽培条件对红松幼树形态和生长的影响

3.1.1 栽培条件对红松幼树生长的影响

由表1可见：苗圃地、造林地的红松幼树树高分别为2.42、2.38 m，两者差异不显著，但都显著高于容器中的红松幼树，分别高出64.3%、61.9%。苗圃地红松幼树胸径、地径都显著高于造林地、容器中的红松幼树；造林地与容器中红松幼树地径差异不显著，但胸径差异显著，造林地红松幼树胸径比容器中红松幼树高出86.9%。无论是东西冠幅还是南北冠幅，苗圃地、造林地的红松幼树都显著高于容器中的红松幼树，但苗圃地、造林地红松幼树冠幅差异不显著。

3.1.2 栽培条件对红松幼树针叶形态的影响

由表2可见：苗圃地和造林地红松幼树针叶长度分别为16.90、16.10 cm，两者差异不显著，但都显著高于容器中红松幼树，分别高出17.3%、11.8%。苗圃地红松幼树针叶表面积最大(7.20 cm2)，显著高于容器中红松幼树的，高出53.2%，但与造林地红松幼树针叶表面积差异不显著。苗圃地、容器中、造林地的红松幼树针叶体积差异不显著。苗圃地红松幼树与容器中红松幼树比叶质量差异显著，造林地红松幼树与苗圃地、容器中红松幼树比叶质量差异均不显著。

表1 不同栽培条件的红松幼树生长情况

表2 不同栽培条件的红松幼树针叶形态

3.1.3 栽培条件对红松幼树根系形态的影响

由表3可见：容器中和造林地的红松幼树主根长分别为11.10、10.60 cm，两者差异不显著，但都与苗圃地的红松幼树主根长差异显著，容器中和造林地的红松幼树主根长比苗圃地红松幼树主根长分别低49.5%、56.6%。苗圃地红松幼树主根直径最大，显著高于造林地、容器中红松幼树的；造林地与容器中的红松幼树主根直径差异不显著，苗圃地红松幼树主根直径比容器中、造林地的红松幼树主根直径分别高出35.9%、26.2%。苗圃地红松幼树总根长、根表面积、根体积显著高于容器中红松幼树的，但造林地红松幼树总根长、根表面积、根体积与苗圃地、容器中红松幼树总根长、根表面积、根体积差异均不显著。容器中红松幼树根冠比最大(为0.27)，与苗圃地、造林地红松幼树根冠比差异显著。

表3 不同栽培条件的红松根系生长情况

3.1.4 栽培条件对红松幼树生物量的影响

由表4可见：苗圃地、容器中、造林地的红松幼树，树干生物量、针叶生物量差异均显著，苗圃地红松幼树树干生物量、针叶生物量最大，造林地红松幼树次之，容器中红松幼树最低。苗圃地红松幼树树枝生物量、树根生物量，与容器中和造林地红松幼树树枝生物量、树根生物量差异显著，苗圃地红松幼树分别比容器中、造林地红松幼树树枝生物量高出292.0%、193.8%，苗圃地红松幼树分别比容器中、造林地红松幼树树根生物量高出128.0%、99.3%，但容器中与造林地红松幼树树枝生物量没有显著差异。

由表4可见：3种栽培条件的红松幼树各器官生物量占比趋势基本一致，生物量占比由大到小依次为干、叶、枝、根。不同栽培条件的红松幼树的地上(包括树干、树枝、针叶)、地下(树根)部分生物量占总生物量比例存在明显不同。相对于容器中红松幼树，苗圃地与造林地红松幼树地上部分生物量占比更大，地上部分生物量占总生物量的85%以上，而容器中红松幼树地下(根系)部分生物量占比是3者中最大的(为21.4%)。

表4 不同栽培条件的红松幼树各器官生物量

3.2 栽培条件对红松幼树养分质量分数的影响

3.2.1栽培条件对红松幼树非结构性碳水化合物质量分数的影响

由表5可见：造林地与苗圃地、容器中红松幼树，树干、树枝、针叶、树根可溶性糖质量分数差异显著，造林地红松幼树比苗圃地红松幼树树干、树枝、针叶、树根可溶性糖质量分数，高出131.6%、157.7%、88.7%、39.2%；造林地红松幼树比容器中红松幼树，树干、树枝、针叶、树根可溶性糖质量分数高出42.6%、45.4%、124.7%、169.2%。但苗圃地与容器中红松幼树各器官可溶性糖质量分数差异不显著。苗圃地与容器中、造林地红松幼树，树干、针叶淀粉质量分数差异显著，苗圃地红松幼树比容器中红松幼树树干、针叶淀粉质量分数高出31.3%、23.5%；苗圃地红松幼树比造林地红松幼树树干、针叶淀粉质量分数高出14.5%、23.6%；苗圃地红松幼树树枝、树根淀粉质量分数，显著高于容器中、造林地红松幼树，但容器中与造林地红松幼树树枝、树根淀粉质量分数差异不显著。容器中红松幼树树干、树枝、针叶、树根非结构性碳水化合物质量分数，均显著低于苗圃地、造林地红松幼树的，但苗圃地与造林地红松幼树树干、树枝、针叶、树根非结构性碳水化合物质量分数差异不显著。

3.2.2栽培条件对红松幼树体内碳、氮、磷、钾质量分数的影响

由表6可见：苗圃地、容器中、造林地的红松幼树，树干、树枝、针叶、树根碳质量分数和钾质量分数差异不显著。苗圃地红松幼树树干、树枝、针叶的氮质量分数，与容器中、造林地的红松幼树差异显著，苗圃地红松幼树比容器中红松幼树树干、树枝、针叶氮质量分数，高出59.6%、44.1%、30.2%；苗圃地红松幼树比造林地红松幼树树干、树枝、针叶氮质量分数，高出19.1%、8.3%、44.4%；容器中和造林地红松幼树树干、树枝、针叶氮质量分数差异不显著。苗圃地、容器中、造林地红松幼树树根的氮质量分数差异显著，苗圃地红松幼树树根氮质量分数最高，造林地红松幼树次之，容器中红松幼树最低。苗圃地与容器中、造林地红松幼树树干、树枝的磷质量分数差异显著，苗圃地红松幼树分别比容器中、造林地红松幼树树干磷质量分数高37.0%、19.1%，苗圃地红松幼树分别比容器中、造林地红松幼树树枝磷质量分数高47.8%、37.3%，而容器中与造林地红松幼树树干、树枝的磷质量分数差异不显著。苗圃地、容器中、造林地红松幼树针叶的磷质量分数差异不显著。造林地红松幼树根的磷质量分数与苗圃地、容器中红松幼树差异显著，造林地红松幼树比苗圃地、容器中红松幼树树根的磷质量分数高72.7%、77.2%；苗圃地与容器中红松幼树树根的磷质量分数差异不显著。

表5 不同栽培条件的红松幼树各器官非结构性碳水化合物分配情况

栽培条件可溶性糖质量分数/mg·g-1树干树枝针叶树根苗圃地(0.18±0.01)b(0.14±0.01)b(0.15±0.02)b(0.17±0.01)b容器中(0.14±0.01)b(0.17±0.02)b(0.15±0.02)b(0.09±0.02)b造林地(0.36±0.03)a(0.23±0.02)a(0.22±0.07)a(0.24±0.02)a

栽培条件非结构性碳水化合物质量分数/mg·g-1树干树枝针叶树根苗圃地(0.61±0.04)a(0.53±0.03)a(0.61±0.09)a(0.55±0.12)a容器中(0.52±0.05)b(0.42±0.60)b(0.43±0.03)b(0.32±0.04)b造林地(0.58±0.16)a(0.49±0.06)a(0.59±0.05)a(0.51±0.04)a

3.3 不同栽培条件土壤养分状态及其与红松幼树形态生理指标的相关性

3.3.1 不同栽培条件的土壤养分状态

由表7可见：不同栽培条件土壤养分存在差异。3种栽培条件的土壤全氮质量分数、全磷质量分数、全钾质量分数差异显著(P<0.05)。苗圃地土壤全氮质量分数，分别比容器中、造林地的高出144.4%、33.3%；容器中土壤全氮质量分数比造林地的低83.3%。容器中土壤全磷质量分数最低，分别比苗圃地、造林地低483.3%、383.3%。苗圃地土壤全钾质量分数最高，分别比容器中、造林地高33.8%、15.2%。苗圃地土壤有效磷质量分数显著高于容器中，但与造林地土壤有效磷质量分数差异不显著。容器中土壤速效钾质量分数最高，显著高于苗圃地的、造林地的，而苗圃地与造林地土壤速效钾质量分数差异不显著。苗圃地土壤碱解氮质量分数显著高于容器中和造林地，分别比容器中、造林地高96.6%、83.6%，容器中与造林地土壤碱解氮质量分数差异不显著。

表6 不同培养条件的红松幼树各器官碳、氮、磷、钾质量分数

栽培条件磷质量分数/mg·g-1树干树枝针叶树根钾质量分数/mg·g-1树干树枝针叶树根苗圃地(1.73±0.06)a(3.09±0.13)a(1.60±0.21)a(1.37±0.13)b(5.53±0.61)a(12.27±0.62)a(6.01±0.65)a(10.83±0.88)a容器中(1.26±0.12)b(2.09±0.18)b(1.52±0.06)a(1.33±0.11)b(4.54±0.48)a(11.79±0.64)a(5.05±0.61)a(9.38±0.63)a造林地(1.45±0.01)b(2.25±0.11)b(1.51±0.17)a(2.36±0.07)a(5.04±0.48)a(12.46±0.88)a(5.53±0.60)a(10.35±1.05)a

表7 不同栽培条件土壤养分状况

3.3.2 土壤养分与红松幼树生长、根系形态相关性

由表8可见：红松幼树树高、胸径、地径的生长发育与土壤养分有密切的关系。红松幼树树高、胸径、地径、生物量，均与土壤全氮、全磷、全钾、有效磷、碱解氮呈极显著正相关(P<0.01)，均与土壤速效钾呈极显著负相关(P<0.01)。

表8 红松幼树树高、胸径、地径、生物量与土壤养分相关系数

由表9可见：红松幼树根系形态与土壤养分有密切关系。红松幼树总根长，与土壤全磷、碱解氮呈显著正相关(P<0.05)，与土壤全钾、全氮、有效磷呈极显著正相关(P<0.01)；红松幼树的根表面积、主根直径，与土壤全氮、全磷、全钾、有效磷、碱解氮均呈极显著正相关(P<0.01)；红松幼树的根体积，与土壤全磷、全氮、全钾、有效磷、碱解氮均呈显著正相关(P<0.05)；红松幼树的主根长，与土壤全钾、有效磷、碱解氮均呈极显著正相关(P<0.01)，与土壤全氮呈显著正相关(P<0.05)，而与全磷没有相关性。红松幼树的总根长、根表面积、根体积、主根长、主根直径，均与土壤速效钾呈极显著负相关(P<0.01)。

表9 红松幼树根系形态与土壤养分相关系数

3.3.3红松幼树各器官养分质量分数与土壤养分相关性

由表10可见：红松幼树树干的氮、磷、碳、钾质量分数，与土壤全氮、全磷、全钾、有效磷、碱解氮质量分数呈极显著正相关(P<0.01)，与土壤速效钾质量分数呈极显著负相关(P<0.01)。红松幼树树枝的氮、磷、碳质量分数，与土壤全氮、全磷、全钾、有效磷、碱解氮质量分数呈极显著正相关(P<0.01，其中磷质量分数与土壤全磷质量分数呈显著正相关除外)，与土壤速效钾质量分数呈极显著负相关(P<0.01)；红松幼树树枝的钾质量分数，与土壤全氮、全磷、全钾、有效磷、碱解氮质量分数均没有相关性。红松幼树针叶氮、碳、钾质量分数，与土壤全氮、全磷、全钾、有效磷、碱解氮质量分数呈极显著正相关(P<0.01，其中碳质量分数与土壤碱解氮质量分数呈显著正相关除外)，与土壤速效钾质量分数呈极显著负相关(P<0.01)；红松幼树针叶磷质量分数，与土壤全钾、有效磷、碱解氮质量分数呈极显著正相关(P<0.01)，与土壤全氮质量分数呈显著正相关(P<0.05)，与土壤速效钾质量分数呈显著负相关(P<0.05)，与土壤全磷没有相关性。红松幼树根的氮、碳、钾质量分数，与土壤养分全氮、全磷、全钾、有效磷、碱解氮呈极显著正相关(P<0.01，其中氮质量分数与土壤碱解氮质量分数呈显著正相关除外)，与土壤速效钾质量分数呈极显著负相关(P<0.01)；红松幼树根的磷质量分数与土壤养分没有明显的相关性。

表10 红松幼树各器官养分与土壤养分相关系数

4 结论与讨论

土壤养分是红松生长过程中最重要的限制因子，分析土壤养分对红松生长的影响，可了解红松对养分环境的适应机制[5]，祁鲁玉等[6]对红松幼苗施加氮肥促进了红松幼苗的苗高生长量增加，张烁等[7]对小黑杨(Populusnigra)幼苗施肥研究表明，氮肥可以显著提高其苗高、径生长量。本研究中，苗圃地氮素较充足，显著提高红松幼树树高和直径生长量，容器中、造林地土壤氮素相对亏缺，红松幼树的树高、直径生长均受到不同程度限制。植物发育过程中，根系的发育状态直接影响植物对养分的吸收[8]，根系直径、比根长、根表面积等是衡量根系状态的重要指标[9-10]。根系也会因土壤养分环境的不同表现出一定的可塑性[11-12]。当土壤中氮、磷、钾养分不足时，植物根系生长受到限制，根长、根直径、根表面积、生物量减小，根系普遍细弱[13-14]。本研究中，容器中全氮、全磷、全钾养分亏缺严重，全磷质量分数比苗圃地、造林地少483.3%、383.3%。根系发育受到严重限制，主根短小、根表面积小，根系整体细弱。造林地处于低养分胁迫状态，根系发育相对较好，但是主根扎根不深，根系细弱。

生物量是衡量植物生产力的重要指标，植物的根冠比是显示根系与地上部生长、干物质积累协调状况的重要指标。植物对养分适应过程中，可以通过调节生物量的分配适应养分环境的变化，养分质量分数低时，植物会分配更多的生物量到根，根冠比变大，养分水平高时，分配更多的养分到叶，叶生物量会增加[15-16]。红松对环境的反应比较敏感[17]。当土壤养分低时会倾向于将生物量分配各地下器官[18]，主动促进根系增长，让更多的光合作用产物分配向根系，导致根系生物量增加，这是植物受到低养分条件胁迫的一种被动反应方式[19-21]。本研究中，容器中土壤养分亏缺，磷元素更是严重亏缺，为维持现有的生存状态而相对增加地下生物量；而造林地土壤养分相对充足，与苗圃地相比，红松幼树地下部分生物量占总生物量比例略大于苗圃地；苗圃地土壤养分条件最好，红松幼树地上部分各器官生物量显著高于容器中、造林地的红松幼树。

N和P作为植物生长最基本的化学元素，在植物生长和生理代谢方面发挥着重要的作用。土壤养分N、P质量分数对植物各部位器官的元素质量分数有直接的影响[22]，王静等[23]在对水曲柳(Fraxinusmandshurica)的研究中发现，当土壤养分氮、磷亏缺时，植物叶、茎、根的氮、磷养分会相应减少。周利勋等[24]通过施用磷肥、氮肥发现，氮肥和磷肥能显著促进红松针叶氮、磷的增加，其中磷氮肥混施时效果最好。本研究中，相关性分析结果表明，红松幼树树干、针叶、树根的氮、碳、钾质量分数，与土壤全氮、全磷、全钾、有效磷、碱解氮质量分数呈显著或极显著正相关关系。容器中土壤全氮、全磷质量分数，显著低于造林地、苗圃地，当土壤中养分亏缺时，红松幼树各器官的养分质量分数会相应降低；容器中红松幼树无疑是受养分胁迫最严重的，其树干、树枝、针叶、树根的碳、氮、磷质量分数明显处于较低水平。

非结构性碳水化合物是植物碳供应和利用之间的缓冲，可以用于植物的生长、代谢和生理功能，非结构性碳水化合物的合成，除了受叶片本身的性状特征影响外，还受土壤中氮、磷质量分数影响[25]。有研究发现，低浓度的氮素施用量有助于增加碳水化合物的累积，而高浓度的氮素施用量有减少其积累的趋势[26]。王雪等[27]通过单加磷处理，显著增加了半干旱地区草原大针茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)叶片可溶性糖质量分数及非结构性碳水化合物总量。本研究中，由于容器中土壤全氮、全磷养分的亏缺，导致容器中红松幼树的非结构性碳水化合物质量分数整体低于苗圃地、造林地红松幼树。本研究还发现，造林地红松幼树可溶性糖质量分数显著高于苗圃地、容器中，这与苗圃地土壤氮养分质量分数高促进了可溶性糖转化为淀粉有关。

综上所述，红松幼树在早期生长阶段对土壤养分较敏感，不同土壤养分条件对红松幼树生长影响极其显著，土壤养分缺乏会导致幼树生长量下降、生长缓慢，其器官内的养分质量分数也会降低。因此，红松幼树阶段应该采取施肥措施，尤其是在养分受限的造林地和容器中栽培时，更应该采取施肥措施保证其营养生长。