不同薄壳山核桃品种开花物候特征及品种配置

张 辉，储国林，汤玉洁，谌梦云

(1. 江苏省涟水县林业科技推广中心，江苏 涟水 223400； 2. 南京林业大学，江苏 南京 210037)

薄壳山核桃[Caryaillinoinensis(Wangenh.) K. Koch]，又名美国山核桃，长山核桃，是胡桃科(Julandaceae)山核桃属的经济林树种，其木材质地坚韧、纹理细腻，树形高大挺拔，是理想的城市绿化及材用树种[1-2]。果实大且壳薄；果仁美味香，无涩味，出仁率及产量高，营养丰富，是理想的保健食品[3]，因此综合价值极高。

薄壳山核桃在我国引种历史悠久，于经济林产业中占有重要地位，具有良好的发展前景，但因其尚未形成规模性的生产方式，资源呈零星分布，无法满足当前市场需求[4-8]。而根据薄壳山核桃雌雄花异熟的特性，运用配置授粉技术，选择合适的授粉树，可以保证雄花散粉期与雌花可授期达到一致，从而解决授粉不良、生理落果严重等问题。虽然目前已有对其开花及物候进行的观察研究[9-10]，但考虑到配置授粉技术有利于规模化生产，因此在薄壳山核桃栽培期间，充分了解不同品种的开花物候期，合理配置品种，可以达到完善栽培技术及促进果实丰产的目的。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

江苏淮安涟水县朱码街道韩陈村三支堆北侧江苏省林业科技创新与推广项目“薄壳山核桃良种及高效栽培”基地(位置为东南：119° 14′ 37.0″ /33° 51′ 47.2″， 东北：119° 14′ 36.4″ /33° 51′ 50.8″，西北：119° 14′ 28.5″ /33° 51′ 49.7″，西南：119° 14′ 29.3″ /33° 51′ 46.5″)，处于北亚热带和暖温带交界区内，基本属于暖温带季风气候，四季分明，年均气温14 ℃，年均气温5 ℃以上时间289 d，年均无霜期229 d。光照充足，雨水丰沛，年均降水量1 018.6 mm，年雨日104 d，年均相对湿度为77%。

1.2 试验材料

选取10个7年生薄壳山核桃品种，株行距为4 m×5 m，要求生长整齐一致，无病虫害。品种包括‘波尼’(Pawnee)、‘马罕’(Mahan)、‘卡多’(Caddo)、‘金华’(Jinhua)、‘绍兴’(Shaoxing)、‘斯图尔特’(Stuart)、‘特贾斯’(Tejas)、‘尼可罗’(Nacono)、‘威奇塔’(Wichita)、‘肖肖尼’(Shoshoni)。

1.3 试验方法

每个品种选取标准株3个，对其发育过程中形态特征的变化进行观测，并拍照记录。于2021年4月对各品种的花期进行观测，直至雌雄花花期结束。在花期观测期间，共有16 d降雨，尤在4月下旬降雨量较大，并伴有3—4级风。

1.3.1 雌雄花花期观察 从供试的薄壳山核桃品种中选取生长整齐一致、无病虫害、树冠开阔且采光好的林木为标准株。在标准株的4个方向选择生长健壮的枝条2—3个为标准枝进行定点观察。物候期观测标准参考前人的研究[11-12]，雌花初花期5%的花子房显现，盛花始期25%雌花的柱头开裂，盛花期50%柱头开裂且表面湿润，盛花末期75%的柱头为倒八字形且分泌物增多，末花期80%的柱头变黑萎蔫。雄花萌动伸长期5%雄花萌动直至最终长度，盛花始期25%的雄花开始散粉，盛花期50%的雄花散粉，盛花末期75%的雄花散粉，终花期90%的雄花序脱落。

1.3.2 雌雄花发育过程观察 在不同方位的标准枝上选择2—4个雌雄花序，开花前每2—3 d观测1次，花期每天进行观测，记录雌雄花的发育过程。

雌雄花发育过程参考前人的研究[11-12]，雌花的发育过程可分为现蕾期(5%雌花花蕾出现)，柱头开裂期(50%雌花柱头开裂)，柱头倒八字湿润期(70%雌花柱头湿润，呈倒八字形或圆锥状)，柱头干涸期(90%雌花柱头变黑萎蔫)。雄花的发育过程可分为萌动期(5%雄花萌动)，雄花序伸长期(75%雄花序生长至最终长度)，花药可见期(50%雄花花药可见)，花药变黄期(75%雄花花药变黄)，花药变黑期(80%雄花花药变黑)，雄花序脱落期(90%雄花序脱落)。

1.3.3 不同品种雌雄花形态特征比较 雌花：在4个方位的标准枝上各选择2—4个雌花，当雌花进入盛花期时，观察雌花的形态特征。

雄花：在雄花开放期，每2—3 d对不同品种的雄花进行观测，记录雄花序的发育过程。

1.3.4 可授期观测及品种配置 在不同方位的标准枝上分别选择3—5个雄花序和雌花序，根据标准枝上的雌雄花形态特征判断可授性。对于雌花，当雌花柱头打开、张开一定角度呈“倒八字形”，且柱头表面湿润，分泌物增多，则雌花进入可授期，当标准枝上的雄花柱头变黑、干枯，则雌花的可授期结束。对于雄花，当标准枝的一个方位开始散粉，则雄花散粉期开始，若每个标准枝上无花粉散出时，则雄花的散粉期结束。根据不同品种雌花的可授期与雄花的散粉期进行不同品种的配置。

2 结果与分析

2.1 薄壳山核桃雌雄花发育过程及形态特征

2.1.1 雄花发育过程的形态特征 根据雄花发育过程形态特征的变化，将雄花发育过程分为萌动期、雄花序伸长期、花药可见期、花药变黄期、花药变黑期和雄花序脱落期。以‘波尼’为例：(1)萌动期：雄花序从叶腋基部长出，雄花序较小，长2—3 cm，小花苞片紧密连接在一起，此阶段持续3—9 d；(2)雄花序伸长期：小花分离，向外张开，花轴可见，雄花长度不断增加，伸长至最终长度；(3)花药可见期：小花绿色花药可见，雄花序长度基本稳定，此阶段持续3—11 d；(4)花药变黄期：雄花小花变黄，经过3—6 d后开始散粉，此阶段持续4—13 d；(5)雄花散粉结束后，花药变黑，小花苞片角度张开到最大，小花变黑3—6 d后脱落。

如图1所示，‘波尼’雄花序出现的时间最早(4月9日)，‘金华’雄花序出现时间最晚(4月20日)，雄花序最早与最晚相差12 d。而‘绍兴’‘马罕’及‘肖肖尼’雄花序出现的时间较晚，在4月15日前后萌动。4月18日至4月30日，‘威奇塔’雄花序生长速度最快，在4月30日后，‘波尼’‘卡多’‘威奇塔’雄花序基本停止生长。

图1 不同品种薄壳山核桃雄花序生长量

雄花序的长度为6—11 cm，不同品种其长度不同，按长度大小的品种顺序为‘威奇塔’>‘斯图尔特’>‘金华’>‘马罕’>‘绍兴’> ‘肖肖尼’>‘特贾斯’>‘卡多’>‘波尼’，其中‘威奇塔’雄花花序最长，达到11.07 cm，‘波尼’和‘卡多’雄花序最短，仅6 cm左右，雄花序最长与最短相差4 cm。

2.1.2 雌花发育过程的形态特征 根据雌花的形态特征变化，可以将雌花的发育过程分为4个阶段：现蕾期、柱头开裂期、柱头倒八字湿润期和柱头干涸期。以‘马罕’为例：(1)现蕾期：雌花刚刚露出，着生于枝条顶端，子房不可见，外部观察近似于一个绿色圆点，此阶段持续7—10 d；(2)柱头开裂期：柱头开裂，柱头表面湿润，子房可见，此阶段持续3—5 d；(3)柱头倒八字湿润期：柱头开裂的角度增大，90—120°，柱头表面有大量突出腺性细胞，湿润物增多，此阶段持续3—17 d；(4)柱头干涸期：柱头干枯，变黑，最终柱头干枯脱落，子房开始膨大。

不同品种雌花的形态特征有很大的区别。从图2中可以看出，除‘波尼’‘卡多’及‘肖肖尼’的柱头分别呈红棕色、翠绿色及橙绿色外，其余品种的柱头均呈淡黄绿色。‘威奇塔’雌花柱头倒八字形明显，柱头张开160—180°，雌花苞片较长呈弯曲状；‘波尼’‘金华’和‘肖肖尼’倒八字形不明显，柱头张开小于90°，柱头肥厚，呈圆锥状。

A.波尼；B.马罕；C.卡多；D.金华；E.绍兴；F.斯图尔特；G.特贾斯；H.尼克罗；I.威奇塔；J.肖肖尼图2 不同品种薄壳山核桃雌花形态特征

2.2 薄壳山核桃雌雄花开花物候期

2.2.1 雄花的开花物候期 不同薄壳山核桃品种雄花的开花物候期如表1所示。10个品种雄花萌动伸长期从4月9日持续到4月20日，其中‘波尼’的雄花在4月9日萌动，萌动时间最早，最晚的为‘金华’，与‘波尼’相差11 d。10个品种的盛花期(包括盛花始期、盛花期、盛花末期)主要集中在4月29日至5月18日，其中‘波尼’和‘卡多’进入盛花期时间较早，‘金华’进入的时间最晚，与最早品种相差20 d。盛花期时间持续4—7 d，其中‘波尼’‘绍兴’和‘威奇塔’散粉持续时间较长为7 d，‘肖肖尼’和‘尼克罗’散粉持续时间短’，仅有4 d。

表1 薄壳山核桃品种雄花开花物候期

2.2.2 雌花的开花物候期 不同薄壳山核桃品种雌花开花物候期如表2所示。10个品种雌花的初花期在4月25日至5月3日，相差9 d。其中‘波尼’最早进入初花期，最晚进入的是‘金华’。从4月30日至5月6日，雌花进入盛花始期，最早进入盛花始期的是‘马罕’，最晚进入的是‘金华’。

表2 薄壳山核桃品种雌花开花物候期

各品种雌花的盛花期经历4—14 d，其中‘卡多’的盛花期持续时间最长，达到14 d，其次是波尼，达到9 d；盛花期持续时间最短的是‘特贾斯’和‘尼克罗’，仅持续4 d。

2.3 薄壳山核桃品种配置

根据10个品种开花物候期的观测结果(如表3)可知，‘马罕’‘金华’‘绍兴’‘特贾斯’‘尼克罗’‘威奇塔’和‘肖肖尼’为雌先型。

表3 薄壳山核桃雌花可授期与雄花散粉期

‘波尼’‘卡多’为雄先型。大部分品种花期不遇，不能完成自花授粉，因此在品种配置时，需要配置授粉树。

根据各品种雄花的散粉期和雌花的可授期进行品种配置，‘波尼’雄花的散粉期有7 d，雌花的可授期有9 d，雌雄花的花期不可遇，可用‘马罕’绍兴‘斯图尔特’‘特贾斯’和‘尼克罗’等作为授粉树。其中，‘绍兴’和‘斯图尔特’雄花的散粉期与‘波尼’雌花的可授期相遇时间较长，达到7 d，用这2个品种作为授粉树，能够提高授粉率。‘卡多’雌雄花花期相遇，可进行自花授粉，雌花可授期时间较长，达到14 d，10个品种均可以作为其授粉树，其中‘绍兴’和‘斯图尔特’雄花的散粉期与‘卡多’雌花的可授期花期相遇时间最长，可优先考虑作为授粉树。‘金华’可配置‘马罕’‘绍兴’‘斯图尔特’‘特贾斯’‘尼克罗’和‘威奇塔’作为授粉树。‘斯图尔特’雌雄花花期可遇，但花期相遇时间仅为1 d，需要配置‘波尼’‘卡多’和‘特贾斯’提高授粉率。‘马罕’‘绍兴’‘特贾斯’和‘威奇塔’雌花的可授期时间较短，与大多数品种花期不遇，可配置散粉时间较长的‘波尼’和‘卡多’为其授粉。‘尼克罗’可配置‘波尼’和‘马罕’。‘肖肖尼’可用‘波尼’‘卡多’‘特贾斯’作为其授粉树。

在薄壳山核桃雌雄花的发育过程中，不同品种雌雄花的外部形态存在差别。以‘波尼’为代表的雄花序粗壮且较短，散粉量大；雌花柱头倒八字型不明显，柱头张开角度小于90°。以‘威奇塔’为代表的雄花序细长，小花苞片松散；雌花柱头倒八字形明显，柱头张开角度在90—120°之间。另外，不同品种的雌花柱头颜色也不同，除‘波尼’‘卡多’及‘肖肖尼’的柱头分别呈红棕色、翠绿色及橙绿色外，其余品种的柱头均呈淡黄绿色。花的形态特征与外部环境因子和体内基因表达相关[13-14]，因此在发育过程中的形态特征差异可作为品种鉴定的依据。

根据对10个薄壳山核桃品种开花物候期的观察，其雌花的发育可以分为现蕾期，柱头开裂期，柱头倒八字形期，柱头干涸期；雄花的发育可分为萌动期，雄花序伸长期，花药可见、变黄、变黑期，花序脱落期，这与蒋瑶等人的研究结果基本一致[12]。供试的10个品种雄花4月上旬开始萌动，5月中下旬散粉、花序脱落；雌花在4月下旬集中进入初花期，末花期集中在5月上旬，花期持续9—23 d，与南京地区的薄壳山核桃开花物候期基本一致[11]。

薄壳山核桃为风媒花，雌花着生于当年生枝头，雄花着生于去年生枝基部。雄花先散粉的为雄先型，雌花先接受花粉的为雌先型[5, 9, 15]。研究表明，‘波尼’在南京和湖南地区雌雄花花期相遇[16-18]，可进行自花授粉。但在本研究中，仅有‘卡多’和‘斯图尔特’雌雄花花期相遇，‘波尼’并未出现花期相遇的现象，可能是因为区域的限制，导致试验材料和气候条件有所不同。在前人研究中，观测地为湖南地区[18]，年均温度16.6 ℃，年平均降水1 500 mm，全年无霜期290 d。而在本研究中，观测地为江苏涟水，年降水量1 018.6 mm，无霜期229 d。因此可以看出，由于地区的不同，会导致同一品种开花物候期存在差异。

薄壳山核桃大部分为雌雄异熟的树种。研究表明，自花授粉会导致果仁重量和体积减少、坐果率降低，而异花授粉的果实，由于基因的杂合性高，在果实大小、品质、产量等方面优于自花授粉植物[19-21]，所以栽培过程中品种的配置十分重要。本研究中供试的10个品种均可以找到授粉树，可相互授粉的品种情况有‘马罕’ב波尼’、‘绍兴’ב波尼’、‘斯图尔特’ב波尼’、‘特贾斯’ב波尼’、‘尼克罗’ב波尼’、‘威奇塔’ב波尼’、‘肖肖尼’ב波尼’、‘马罕’ב卡多’、‘金华’ב卡多’、‘绍兴’ב卡多’、‘斯图尔特’ב卡多’、‘特贾斯’ב卡多’、‘尼克罗’ב卡多’、‘威奇塔’ב卡多’、‘肖肖尼’ב卡多’。综合考虑，‘波尼’和‘卡多’2个雄先型品种能满足大多数薄壳山核桃雌先型品种的授粉需求。