青藏高原东北边缘云杉-冷杉林火烧迹地不同坡向植物群落结构与多样性研究

周晓雷 ，闫月娥 ，张婧 ，周旭姣 ，闫永琴 ，杨富强 ，曹雪萍 ，赵安 ，赵艳丽 ，苏静怡

（1. 甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070；2. 甘肃省林业调查规划院信息中心，甘肃 兰州 730020；3. 甘肃农业大学理学院，甘肃 兰州 730070；4.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070；5. 白银市园林管理局，甘肃 白银 730900）

气候变化和人类活动加剧植物物种多样性的丧失是全球最为关注的议题之一［1-2］，而生境的破碎化和丧失是导致植物丰富度减少的主要原因［3-4］。当然，生境的破碎化又对植物种群组成的调整和变化有着强烈的影响［5］。林火作为一种重要的自然干扰，被认为是森林群落演替的重要驱动力，由火干扰引发的植被演替在塑造植物群落的结构、分布和维持其物种多样性等方面起着重要作用［6］。植被对火干扰的响应及火后植被更新动态有助于理解火的作用及预测火后植物种群结构和功能变化［7-8］。因此，对火烧迹地进行调查和监测，有助于探究火后植物多样性如何随着演替时间的推移而发生变化，为遏制森林演替的阶段性生态环境保护提出有效的管理措施。

关于林火对植物群落结构和物种多样性的影响，国内外学者做了大量的研究。邱扬等［9］从干扰生态学和种群生态学角度提出，一定强度的火干扰有利于兴安落叶松林群落结构的稳定。Nilsson 等［10］的研究也发现，火干扰促进了林下土壤养分的循环，有利于林下植被的更新与恢复。杨华斌等［11］和韩风林等［12］的研究都发现，火烧后群落中的总物种数呈上升趋势。Keeley 等［13］在火烧对针叶林生物多样性影响的研究中发现，火烧后植被物种多样性与火烧强度和火烧时间关系密切，高强度火烧降低了林内的郁闭度，增加了光照和营养物质，使得林内植被物种多样性在短时间内迅速上升。火烧后植物种群物种组成和多样性受地形因子的影响［14-15］，地形导致非生物资源（如光辐射、温湿度及土壤养分）在空间布局的异质性，而进一步影响植物群落的组成和分布。坡向作为一个最重要的地形因子，不同坡向因光照、水分、温度、土壤等的差异［16-19］，从而影响植被的分布、种子的萌发、物种的组成、植物的生长发育、生产力和生态系统功能，以及植物功能多样性、物种入侵和营养动态等［20-26］。植物根据自身的生长习性，选择适宜的环境，形成相对稳定的植物群落。同时植物对空间尺度变化形成的微环境条件进行积极响应［27］。高寒山地草甸地形多变，微地形的改变是形成土壤水热异质性分布的主要因素［28］。植被能够有效利用微环境间细微的资源异质性，从而占据不同生态位达成物种间的共存［29］，小尺度地形因子表现了突出的植被分异能力，从而显示出更复杂而细致的格局［30］。在北半球，火烧后北坡土壤具有更低的太阳辐射输入、土壤温度较低，土壤含水量高，土壤更肥沃，北坡较好的环境条件促使植物种苗存活率高和生长量大［31-32］。然而Turner 等［33］在美国黄石公园的研究结果表明，在高海拔地区，阳坡更有利于种子的发芽和生长。这是因为种子萌发的春季，阴坡的低温使种子错过萌发的时令。显然，关于火烧后坡向对植物种群物种组成和物种多样性的格局及其影响机制有待更多的研究积累和深入探讨。

目前对青藏高原东北边缘迭山北坡云杉（Picea asperata）-冷杉（Abies fabri）林火烧迹地地形因子对植物种群组成和植物多样性的研究鲜有报道。本研究以迭部林区益哇沟林场2005年4月19 日云杉-冷杉林火烧后形成的火烧迹地高山草本植物群落为例，基于地形的坡向维度分析火烧迹地上不同坡向草本植物群落物种组成及其多样性变化：1）分析火烧迹地上自然更新植物群落物种组成及其区系组成；2）分析不同坡向下植物群落物种多样性变化；3）采用非度量多维尺度（nonmetric multidimensional scaling，NMDS）分析方法分析不同坡向的样方间生物组成的相似性。探讨云杉-冷杉林火烧迹地高寒草甸植被组成分布规律及其形成机制，为火后植被的演替与恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青藏高原东北边缘迭山北坡甘肃迭部县境内的迭部林区益哇沟林场，样地范围为34°10′40.66″-34°10′47.30″N，102°12′57.43″-103°12′48.69″E，海拔 2981～3408 m。北亚热带与青藏高原东部边缘高寒气候的过渡性气候，年平均温度为7.5 ℃，年平均降水量568 mm，年平均蒸发量1444.2 mm，年平均日照时数2308.0 h，年平均风速为1.8 m·s-1，年平均气温16.3 ℃，年相对湿度52%～76%，年均无霜期134 d。受区域小地形影响，气候垂直变化明显。在大尺度上，云杉-冷杉林火烧迹地为“马鞍型”地形，小尺度上坡向有东坡、东北坡、北坡和西北坡。高山草甸主要植物有高山冷蕨（Cystopteris montana）、野草莓（Fragaria vesca）、密生薹草（Carex crebra）和总状橐吾（Ligularia botryodes）等。草本群落盖度87%～98%，草层高度7.33～31.45 cm。火后，当地政府对火烧迹地及时围封，植被得以自然恢复。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查方法 于2020年8月即植物生长旺盛期，对研究区进行野外植被调查。在云杉-冷杉林火烧迹地东坡（east，E）、东北坡（northeast，NE）、北坡（north，N）和西北坡（northwest，NW）共设置了15个典型代表样地（10 m×10 m）（表1），在样地的东西南北中各设置1个（1 m×1 m）草本调查样方，共调查75个草本样方。分别记录各个样方内物种名称和物种数，测定植物自然高度和密度，采用网格法辅目测确定植被盖度，同时记录每个样地的经纬度。

表1 样地自然概况Table 1 Natural conditions of the sites

1.2.2 测定指标 群落中物种优势度由重要值确定。根据研究区植物群落分布特征，选取丰富度指数、多样性指数、优势度指数、均匀度指数4个有代表性的指标来表征群落多样性。具体公式［35］如下：

根据物种数目、所有植物种的重要值，利用以下公式计算群落多样性［36］：

式中：S为出现在样方内的物种数；N为所有植物的个体数总数；Pi=Ni/N，Ni为第i种植物的个体数总数，Pi为第i种植物的相对重要值。

采用非度量多维尺度（nonmetric multidimensional scaling，NMDS）分析方法分析植物群落相似性。NMDS 方法分析样方间生物组成的相似关系，反映出非生物环境对群落结构的作用，样点彼此距离越近意味着相似性越大。以胁强系数（Stress）度量NMDS 分析结果的拟合优度，Stress＜0.05 为拟合极好；Stress＜0.1 为拟合较好；Stress＜0.2 为拟合一般；Stress＞0.3 为拟合较差［37］。

1.2.3 数据处理 使用R 4.0.2 软件（http：//www.r-project.org/）进行数据统计分析和作图。

2 结果与分析

2.1 冷云杉林火烧迹地草本植物群落组成

调查发现，经过火后15年恢复，火烧迹地生长有草本植物46 种，隶属于22 科（表2）。其中菊科（Compositae）种类数最多（11 种），其次为毛茛科（Ranunculaceae）6 种，伞形科（Apiaceae）4 种，蓼科（Polygonaceae）3 种，茜草科（Rubiaceae）、龙胆科（Gentianaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）各2 种，其他各科所含植物种数皆为1 种（图1）。从火烧迹地植物物种的重要值来看（表2），菊科总状橐吾（Ligularia botryodes）的平均重要值为7.55%，冷蕨科（Cystopteridaceae）高山冷蕨的平均重要值为9.62%，禾本科（Gramineae）的箭竹（Fargesia spathacea）平均重要值为7.09%，莎草科（Cyperaceae）密生薹草的平均重要值为25.85%，蔷薇科野草莓（Fragaria vesca）的平均重要值为11.35%。莎草科、菊科、冷蕨科、蔷薇科和禾本科等表现出对火烧迹地生境较强的适应性，其他各科的重要值都＜1.00%。

图1 云杉-冷杉林火烧迹地每科的草本植物种数量Fig.1 Number of species in burned area of P. asperata-A. fabri forest

表2 不同样地草原植物群落物种组成及重要值Table 2 Species compositions and important values of different plots

续表Continued Table

2.2 群落分类结果

云杉-冷杉林火烧迹地经过15年的天然演替，依据不同坡向中草本植物的重要值，将火烧迹地分为4个群落类型（表3）。

表3 群落类型及优势种Table 3 Coenotype and dominant species

2.2.1 高山冷蕨+密生薹草+总状橐吾群落 该群落分布在北坡（N）（351°～8°），坡度介于27°～47°，海拔2981～3286 m，有31 种草本植物，呈斑块状分布，平均覆盖度为100%。优势种高山冷蕨的重要值为0.14，平均高度为15.67 cm；密生薹草的重要值为0.13，平均株高为29.36 cm；总状橐吾的重要值为0.08，平均株高为7.33 cm。常见的伴生种有短毛独活（H. moellendorffii）、野草莓（F. vesca）、艾（A.argyi）、大耳叶风毛菊（S. macrota）、铁线莲（C.florida）和猪殃殃（G. spurium）。

2.2.2 密生薹草+高山冷蕨+野草莓群落 该群落分布于西北坡（NW）（294°～332°），坡度介于 22°～52°，海拔2975～3390 m，呈斑块状分布，有 27 种草本植物，平均覆盖度92%。优势种密生薹草的重要值为0.26，平均高度为24.67 cm；高山冷蕨的重要值为0.11，平均高度为14.82 cm；野草莓的重要值为0.08，平均高度为7.41 cm。常见的伴生种有总状橐吾、艾、短毛独活、青蒿（A.carvifolia）、大戟（E. pekinensis）、血满草（S. adnata）和铁线莲等。

2.2.3 密生薹草+野草莓+箭竹群落 该群落分布在东北坡（NE）（48°～65°），坡度介于24°～35°，海拔2045～3381 m，呈反“L”状分布，有30 种草本植物，平均覆盖度90%。优势种密生薹草的重要值为0.31，平均高度为18.15 cm；野草莓的重要值为0.15，平均高度为7.38 cm；箭竹的重要值为0.08，平均高度为75.38 cm。常见的伴生种有高山冷蕨、艾、大耳叶风毛菊、总状橐吾、蛛毛蟹甲草（P. roborowskii）、路边青（G. aleppicum）、中华花荵（P. chinense）和珠子参（P. japonicus）等。

2.2.4 密生薹草+野草莓+总状橐吾群落 该群落分布于东坡（E）（68°～107°），坡度 28°～560°，海拔 2895～3298 m，呈斑块状分布，群落有27 种草本植物，覆盖度87%。优势种密生薹草的重要值为0.33，平均高度为22.52 cm；野草莓的重要值为0.17，平均高度为7.45 cm；总状橐吾的重要值为0.07，平均高度为8.26 cm。常见的伴生种有艾、蛛毛蟹甲草、大戟、高原毛茛（R. tanguticus）、箭竹、血满草、路边青、长籽柳叶菜（E.pyrricholophum）、中华花荵（P. chinense）和珠子参等。

2.3 群落物种多样性

在云杉-冷杉林火烧迹地，针对不同坡向草本植物群落多样性，分别从Margarlef 丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数、Pielou 均匀度指数进行分析（图 2），N、NW、NE 和 E 的 Margarlef 丰富度指数分别是3.2370、2.8092、1.9632 和1.3301，N＞NW＞NE＞E，不同坡向的Margarlef 丰富度指数差异性显著（P＜0.05）。Shannon-Wiener 多样性指数表现为N＞NW＞NE＞E，且有着显著差异（P＜0.05）。Simpson 优势度指数表现为E＞N，其中E 和N 显著高于NW（P＜0.05），总体4个坡向之间有显著差异。Pielou 均匀度指数在4个坡向草地的差异性不显著（P＞0.05）。

图2 不同坡向高山草甸植物群落多样性指数变化Fig.2 Diversity index of alpine meadow plant community on different aspect

2.4 不同生境草本植物群落相似性分析

基于NMDS（图3），各样点群落结构的胁强系数（Stress）=0.09，拟合效果较好。胁强系数图（图4）中横轴为样地排序的相异性，纵轴为样地排序的距离，阶梯曲线显示了由非参数回归拟合的单调回归线，NMDS 分析的拟合度高R2=0.999，而线性拟合情形下R2=0.995，可见二维NMDS 分析很好地提取了数据所包含的植被群落非线性集聚分布信息，具有很好的拟合效果。

图4 沿横坐标向右，依次分布着 N（8°～351°）、NW（294°～332°）至 E（68°～107°）、NE（48°～65°）高山草甸样点，草甸群落因坡向不同样地间存在梯度格局，说明草地群落由于坡向差异导致植物群落组成存在差异性。由图3 可知，高山冷蕨+密生薹草+总状橐吾群落所在的样点 N1、N2、N3、N4和密生薹草+高山冷蕨+野草莓群落的NW1、NW2集中分布在图左部，而密生薹草+高山冷蕨+野草莓群落的NW3、NW4、NW5却分布在图的中上部，密生薹草+野草莓+箭竹群落和密生薹草+野草莓+总状橐吾群落的NE1、NE2、NE3、E1、E2和E3集中分布在图右部，虽然草地样点间存在一定的梯度格局，但是彼此分布之间有一定的相交重合，说明不同坡向群落组成存在相似性。

图3 基于植物重要性Bray-Curtis 相异矩阵数据的NMDS 双序图Fig. 3 2-D NMDS ordination biplot based on the data of plant important value Bray-Curtis matrix

图4 二维NMDS 胁强系数Fig.4 2-D NMDS stress coefficient

3 讨论

植物群落科、属和种能够很好地反映群落特征的变化［38］，草地植物群落的多样性很大程度上取决于生境异质性［39］。火烧作为生态系统的一种干扰，通过改变植物生境的光照、土壤温度和土壤养分，影响草地植物的物种组成和群落结构［39］。坡向同样引起植物生境产生差异，进而导致植物群落随坡向而变化［15］。本研究区共有植物 22 科 40 属 46 种（表 2），菊科、莎草科、蔷薇科、禾本科、冷蕨科、花荵科和桔梗科7 科的重要值之和大于76%，是云杉-冷杉火烧迹地恢复15年后高山草甸的主要优势草本植物。吴征镒等［40］研究指出，高寒灌丛草甸是青藏高原区广泛分布的地带性植被类型，多以莎草科、毛茛科、菊科和蔷薇科等植物种为建群种，这些科的植物种大多具有花期长、无融合生殖或自花受精、传粉媒介充足、种子产量大、种子萌发率高、根茎发达和生态适应幅度较宽等特点，对寒旱生境表现出极强的适应力。高山冷蕨分布在甘南及祁连山高寒山地，成为较耐高寒严酷环境的代表植物［41］。除建群种和优势种外，其他植物在火烧迹地分布大多呈单科单属单种型，这是因为火烧剔除了云杉-冷杉林高大的地上部分，改变了植物的竞争格局，有利于弱势竞争者的生长，同时增加了一些新的物种［42］。

研究表明，相较于NW、NE 和E，N 的土壤含水量较高，土壤全氮含量高，且土壤养分不易流失［15，43-44］，能给植物提供更好的生长环境。而本研究中，N 形成高山冷蕨+密生薹草+总状橐吾群落，群落组成植物种具有耐阴特性，植被覆盖率高达100%。研究区N 的物种数目和种类最为丰富，Margarlef 丰富度指数和Shannon-Wiener 多样性指数均最大，NW 和 NE 次之，E 最小，本研究结果与聂莹莹等［27］、刘旻霞等［19］、张倩等［43］的一致。探究植物群落随坡向梯度变化的原因，聂莹莹等［27］的研究指出，土壤水分和全磷质量分数自阳坡到阴坡出现递增的趋势，这是引起植物群落沿梯度变化的主要原因。当然，林火通过改变土壤中微生物的群落结构等来改变土壤酶的活性，进而影响土壤有机碳的动态过程，通常显著降低土壤总碳、土壤全氮、土壤微生物量碳、土壤颗粒性有机碳、土壤磷、土壤钾、土壤易氧化碳、土壤C/N 值的含量，反而有效提高土壤β-葡萄糖苷酶活性、土壤酚氧化物酶活性和过氧化物酶活性［44-45］。林火灾后经常产生土壤斥水性，或火烧增加土壤斥水性且持续时间更长［46］，从而长时间降低土壤水分含量。同样，林火燃烧通过产生顽固的热生成有机物来改变土壤的有机物组成［47］，并改变土壤中可溶解和不稳定有机物比例［48］。火烧通过改变土壤营养物质可用性的形式，间接导致土壤碳和营养物质的流失［49-50］，最终影响正在恢复中植被群落营养需要［51-52］。火烧后，不同坡向土壤酶、土壤物理化学组成呈现异质性分布，势必导致不同坡向植物群落呈现不同的分布格局。在火烧迹地，不同坡向下物种Pielou 均匀度指数变化不明显（P＞0.05），这与刘旻霞等［53］对不同坡向下植物群落多样性的研究结果一致。说明种群在小尺度内的聚集分布有利于其形成群体效应，利于自身适应环境并能够增强种间竞争力，促进种群的正常生长［54］，并且物种均匀分布说明种群内部间的生态关系为相互排斥［55］。

NMDS 是一种在多维空间中展现相似矩阵并维持原有项目之间关系等级的非参数排序技术［56］，因其充分抽取了植被在样地内非线性聚集分布的信息并给出较为稳健的植被关系图示，NMDS 已被广泛应用于不同生境植物群落的研究中［57-60］。对于恢复15年的云杉-冷杉林火烧迹地，利用NMDS 方法对不同坡向高山草甸草原植物群落相似性进行分析，能够更好地掌握植物群落的组成结构和动态关联。本研究通过对青藏高原东北边缘云杉-冷杉林火烧迹地进行典型样地调查，对植被类型分异特征进行了较为全面的分析。结果发现，不同坡向植物群落及其物种组成存在一定的差异，但植被类型分异现象较弱。从阴坡（北坡）到半阴坡（西北坡，东北坡），再到半阳坡（东坡），群落的优势种由高山冷蕨变成野草莓；只是在东北坡，大量的箭竹分布并成为优势种。无论不同坡向优势种植物组成怎么变化，密生薹草在云杉-冷杉火烧迹地各个坡向都是优势种，赵安等［61］的研究表明，在火烧迹地的不同坡位，密生薹草的重要值皆为最大。

4 结论

对恢复15年的云杉-冷杉林火烧迹地4个不同坡向的高山草甸植物群落结构及多样性进行研究，得出以下结论：在火烧迹地，环境适应性较强的是莎草科、菊科、冷蕨科、蔷薇科、禾本科。随着坡向由阴坡（北坡）到半阳坡（东坡），植被盖度逐渐减小；北坡的Margarlef 丰富度指数和Shannon-Wiener 多样性指数均最大，其次是西北坡和东北坡，而东坡的最小；不同坡向下物种Simpson 优势度指数和Pielou 均匀度指数差异性不显著；不同坡向植物群落及其物种组成存在一定的差异，但植被类型分异现象较弱，草地样点间植物群落存在相似性。植物群落的分布不仅受坡向的影响，也受海拔和土壤物理化学成分的影响，在后续的研究中，将进一步探讨火烧迹地植被演替机理，为森林火后恢复提供科学的理论指导。