干旱与半干旱区红砂枯落物分解初期节肢动物群落结构特征

蒋嘉瑜 ，连学 ，唐希明 ，刘任涛 *，张安宁

（1. 宁夏大学生态环境学院，宁夏 银川 750021；2. 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021；3. 中卫市自然资源局，宁夏 中卫 755000）

在干旱、半干旱荒漠草原区，由于红砂（Reaumuria soongorica）具有耐旱、耐盐碱、抗逆性和集沙能力强等特点，能长期生长在干旱环境中，成为维持荒漠草原脆弱生态系统稳定性极为重要的植物物种［1］。但是，在人类活动的加剧和气候变化的双重作用下，红砂林地严重退化，导致干旱半干旱荒漠草原易发生土地退化和沙漠化［2-3］。因此，为了促进红砂林地生态恢复，在退化红砂林地开展了以柠条（Caragana korshinskii）为主要植物种的植被建设。随着柠条灌丛林地的生长、发育和演化，柠条和红砂镶嵌分布，形成复合型荒漠草原生态系统。并且，由于柠条独特的生理生态学特性，不仅对恶劣的生态环境具有较强的适应能力，而且在退化草地植被恢复中发挥着重要作用［4］。天然红砂林地枯落物分解过程及其与土壤动物的关系，必将受到柠条灌丛微生境的影响。因此，研究柠条灌丛微生境红砂枯落物节肢动物群落结构分布规律，对于干旱半干旱荒漠草原区生物地球化学循环过程解析、生物多样性的维持及灌丛林地保护利用均具有重要意义。

水热因子作为干旱与半干旱区重要的调控因子，直接关系到植被群落分布特征和枯落物分解过程［5］。土壤动物作为枯落物分解的重要参与者，具有数量大、种类多的特点，在生态系统中主要担任消费者和分解者的双重角色，参与和推动着生态系统物质循环和能量流动等过程，成为维持生态系统结构功能的重要组成部分［6］。所以，干旱、半干旱荒漠草原不同气候区水热因子的变化，不仅直接影响枯落物分解和养分释放，亦将会影响到枯落物土壤节肢动物群落结构分布和功能属性特征［7］。并且，水热因子分布亦受到灌丛微生境的调控。研究表明，较为干旱的地区灌丛微生境对气候变化的响应更加敏感［8］。因此，不同气候区主导的水热因子分布和灌丛微生境均将影响枯落物分解过程及其土壤动物群落结构分布。

近年来，关于灌丛枯落物中土壤动物的研究有很多。刘继亮等［5］研究发现在干旱、半干旱区降水脉冲对枯落物中土壤动物的影响存在明显的地域性差异，且不同功能类群的土壤动物对降水变化有着不同的响应模式，而灌木等形成的微生境也对该过程起着调控作用。张安宁等［9］在干旱风沙区对柠条枯落物中土壤节肢动物的研究发现，灌丛大小的差异，导致灌丛下枯落物中土壤节肢动物类群对生境的选择性，而表现出不同的响应模式。Pucheta 等［10］在蒙塔荒漠和Saul-Tcherkas 等［11］在内盖夫荒漠通过对降水变化下灌丛内外土壤微生物及土壤动物群落的研究发现，降水分布直接影响灌丛下枯落物分解过程和土壤呼吸过程，进而对土壤动物群落分布特征产生影响［5］。除此之外，Kardol 等［12］研究表明，气候因素可以通过直接改变生活条件和间接改变资源可用性，从而影响碎屑食物网的组成，来解析对枯落物节肢动物群落结构的影响。综合分析发现，大多研究集中在单纯的天然灌丛或人工灌丛林枯落物节肢动物群落结构和多样性分布受到气候、植被类型、土壤环境、枯落物种类及小气候的影响。但是，关于干旱半干旱荒漠草原区天然红砂枯落物节肢动物多样性及群落分布特征尚不清楚，灌丛微生境是否对红砂枯落物节肢动物分布产生影响，仍缺乏定量研究。

鉴于此，选择水热条件不同的宁夏盐池半干旱区和内蒙古乌拉特后旗干旱区荒漠草原为研究样地，以红砂枯落物为研究对象，采用分解袋法，通过调查2个样地灌丛内外微生境中红砂枯落物节肢动物组成和多样性分布特征，旨在解析不同气候区红砂枯落物节肢动物群落结构分布规律及与灌丛微生境的关系，为旱区荒漠草原生态系统结构与功能恢复、生物多样性保护以及灌丛林保护利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于半干旱区宁夏盐池县和干旱区内蒙古乌拉特后旗。其中，宁夏盐池县（37°49′12.90″N，107°27′30.18″E，平均海拔1348 m），属于典型温带大陆性季风气候。全年62%以上的降水集中在7-9月。地表植物主要为柠条（C. korshinskii）、中亚白草（Pennisetum centrasiaticum）、牛枝子（Lespedeza potaninii）、猪毛蒿（Artemisia scoparia）、苦豆子（Sophora alopecuroides）等［13］。

内蒙古乌拉特后旗（41°26′23.48″N，106°59′0.59″E，平均海拔1621 m），属于典型的大陆性干旱气候。全年70%以上降水集中在7-8月。地表植物主要为柠条（C. korshinskii）、红砂（R. soongorica）、骆驼蓬（Peganum harmala）、多根葱（Allium polyrhizum）和小针茅（Stipa klemenzii）等［14］。在干旱半干旱荒漠草原区，人类活动和脆弱的生态环境，加剧了荒漠草原土地退化和荒漠化。为了改善荒漠草原区红砂灌丛林地的生态环境，促进荒漠草原退化生态系统的有效恢复，在盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区天然红砂灌丛林地内引入人工种植的柠条灌丛。研究样地基本气候条件和土壤类型情况见表1［15-16］和图1。

图1 研究样地2018年降水量和月均温Fig. 1 The precipitation and average temperature of each month in 2018 in both study sites

表1 研究样地基本气候条件和土壤类型情况Table 1 Basic climatic conditions and soil types of the study sites

1.2 研究方法

1.2.1 枯落物收集与枯落物袋布设 于2017年9月生长期结束后，选择盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区的红砂灌丛进行枯落物样品采集。用剪刀齐地面采集红砂灌丛的部分新鲜枝叶，带回实验室于65 ℃下烘干至恒重，进行充分混合以模拟自然条件下的枯落物状态。首先，依据地上红砂枯落物生物量分布特征、网孔分解袋以及样方面积，准确称取质量10 g 的红砂烘干样装入枯落物分解袋（10 cm×15 cm）中；然后，将分解袋平放在选取好的试验样地内，并用铁钩四角固定。枯落物分解袋规格为：表面层为0.55 mm 网孔（允许中小型动物和微生物进入）尼龙网，贴地面层为0.058 mm 网孔尼龙网（避免枯落物损失和地下动物的干扰）。

在盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区荒漠草原封育试验研究样地内，分别选择6 株高度、冠幅等形态特征无显著差异的柠条灌丛（林龄 20年左右［13-14］）作为标准样株进行标记。每个标准样株间隔15 m 以上，且在每个标准样株下设置一个调查样点，且在对应的灌丛外裸地（直线距离3 m 左右）布设另一个调查样点作为对照。于2017年9月完成分解袋布设，2个地区共布设分解袋24 袋。自放分解袋之日起第二年，在生长季末期（2018年 9月 28 日）进行取样，共取样 24 袋（2 种微生境×2个地区×6个重复）。

本研究选取的样地地势平坦、地形、植被及土壤类型基本一致，且主要以风沙土为主。其中盐池柠条灌丛平均高度为（0.88±0.03）m，冠幅平均直径为（1.87±0.73）m。乌拉特后旗柠条灌丛平均高度为（0.90±0.02）m，冠幅平均直径为（1.90±0.74）m。

1.2.2 枯落物取样与节肢动物分离鉴定 将分解袋取回后立马装入信封中，保存在恒温箱中，及时带回实验室进行节肢动物分离及化学分析。枯落物节肢动物采用干漏斗法［9］，分离时间为24 h。将分离出的中小型土壤节肢动物放置于含75%酒精的收集瓶中，于-4 ℃冰箱中保存，以供后期数量的统计和种类的鉴定。采用双筒体视显微镜（OLYMPUS SZX16，日本）和光学显微镜（Nikon E200MV，日本）进行种类鉴定和数量统计。中小型土壤节肢动物标本主要依据《中国土壤动物检索图鉴》［17］、《幼虫分类学》［18］等分类图鉴进行分类和鉴定。一般种类鉴定到科水平，个别种类鉴定到属水平（表4）。

1.2.3 枯落物化学分析 分离动物后的枯落物样品，清除其表面土壤与混入的杂物后，于65 ℃下烘干至恒重，准确称量其干重后磨碎进行养分含量N、P、K、酸性洗涤木质素、纤维素等指标的测定。采用改进的Van Soest 方法测定酸性洗涤纤维素（acid detergent cellulose，ADC）；采用范氏法测定酸性洗涤木质素（acid detergent lignin，ADL）；采用元素分析仪（UDK140 分析仪，意大利）测定全氮；采用氢氧化钠熔融-火焰光度计法测定全钾；采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定全磷［19］。

1.2.4 土壤样品的收集及分析 在每次枯落物分解袋取回后，在分解袋贴地表处用铝盒取0～10 cm 的土壤样品1个，测定土壤含水量；并用小铲取混合土壤样品1个，放在自封袋中带回实验室以供后续土壤指标测定。混合土样经自然风干后，去除叶、茎、根系、石块等杂物，过2 mm 土壤筛，用于土壤pH、电导率和粒径组成的测定；将土壤研磨后过0.01 mm 筛，用于土壤全碳（total carbon，TC）和土壤全氮（total nitrogen，TN）的测定。

按照1∶5 的土水比浸提后，静置12 h 后取上清液，分别使用便携式酸度计（雷磁PHBJ-260 型，上海）和便携式电导率仪（齐威DDB-11A，杭州）测定土壤pH 值和电导率（μs·m-1）；采用Mastersizer 3000 激光衍射粒度分析仪测定土壤粒径组成［20］；采用元素分析仪（UDK140 分析仪，意大利）测定土壤全碳（%）和全氮（%）。

1.3 数据处理与统计分析

枯落物节肢动物群落特征指标，主要包括个体数、类群数、Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、Margalef 指数以及 Pielou 指数［21］。

式中：Ni为第i个类群的个体数；N为节肢动物个体总数；S为节肢动物类群数。

节肢动物多度的划分依据：个体数量占群落总个体数10.00%以上者为优势类群，占1.00%～10.00%者为常见类群，不足1.00%者为稀有类群［22］。

采用SPSS Statistics 25 和R 语言软件进行统计分析。采用独立样本t 检验比较不同微生境间枯落物节肢动物群落结构特征的差异。采用Pearson 法对红砂枯落物节肢动物群落指数与环境因子进行相关性分析。采用Origin 2018 和R 语言软件包corrplot 作图。采用双尾检测，显著水平为P=0.05。图表中数据均为平均值±标准误。通过对红砂枯落物节肢动物类群分布进行除趋势对应分析（detrended correspondence analysis，DCA），计算出排序轴的梯度长度（lengths of gradient，LGA），依LGA 值大小选择适宜的排序分析方法。同时，采用偏RDA分析（partial RDA）和蒙特卡洛置换检验（Monte/Carlo permutation test），定量评价每个因子对枯落物节肢动物群落分布变化的贡献率（即独立解释量）。在偏RDA 分析的基础上，绘制枯落物节肢动物类群分布与解释变量关系的二维排序图（biplot）。应用排序软件CANOCO 4.5 进行分析运算。为了保证试验数据满足正态分布及减小异常值对分析结果的影响，对动物类群个体数据进行对数转换，对样方进行中心化（center by species）和标准化（center and standardize）处理，对物种数据进行中心化处理。

2 结果与分析

2.1 环境特征

由表2 可知，红砂枯落物P 含量在盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区均表现为裸地显著低于灌丛（P＜0.05）。红砂枯落物N 和K 含量在盐池半干旱区均表现为裸地显著低于灌丛（P＜0.05），而在乌拉特后旗干旱区表现为灌丛内外无显著差异（P＞0.05）。红砂枯落物残留量、纤维素和木质素含量在盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区均表现为灌丛内外无显著差异（P＞0.05）。

表2 干旱与半干旱区不同微生境红砂枯落物化学特征Table 2 Chemical content of R.soongorica litter between different microhabitats in arid and semi-arid regions

由表3 可知，土壤TC、含水量、pH 值和黏粒含量在盐池半干旱区均表现为裸地显著高于灌丛（P＜0.05），而在乌拉特后旗干旱区表现为灌丛内外无显著差异（P＞0.05）。土壤C/N 在盐池半干旱区表现为裸地显著高于灌丛，而在乌拉特后旗干旱区表现为裸地显著低于灌丛（P＜0.05）。土壤电导率和砂粒含量在盐池半干旱区表现为裸地显著低于灌丛（P＜0.05），而在乌拉特后旗干旱区表现为灌丛内外无显著差异（P＞0.05）。土壤TN 和土壤粉粒在盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区均表现为灌丛内外无显著差异（P＞0.05）。

表3 干旱与半干旱区不同微生境枯落物袋下土壤理化性质Table 3 Physical and chemical properties of soils beneath litter bags between different microhabitats in arid and semi-arid regions

2.2 红砂枯落物节肢动物群落组成

盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区研究样地红砂枯落物分解袋中，共获取枯落物节肢动物501 只，隶属于8目18 科19个类群（表4）。其中，优势类群为球角䖴科、垂盾甲螨属和矮蒲螨科，其个体数分别占总个体数的43.11%、20.16%、17.96%；常见类群为巨须螨科、绒螨科、疣䖴科、小真古螨科、隐颚螨科、腾岛螨科和蝽科幼虫共7 类，其个体数分别占总个体数的4.59%、4.39%、2.20%、1.60%、1.00%、1.00%和1.00%；其余9个类群为稀有类群，其个体数仅占总个体数的2.99%。

表4 干旱与半干旱区不同微生境枯落物节肢动物平均个体数（百分比）Table 4 The average abundance（percentage %）of litter arthropods between different microhabitats in arid and semi-arid regions

在盐池半干旱区，灌丛微生境分解袋中红砂枯落物节肢动物优势类群有3 类，而裸地微生境只有2 类。灌丛微生境常见类群有7 类，而裸地微生境仅有3 类。灌丛微生境无稀有类群出现，而裸地微生境稀有类群有4 类。

在乌拉特后旗干旱区，灌丛和裸地微生境分解袋中红砂枯落物节肢动物优势类群均有3 类。灌丛微生境常见类群有7 类，裸地微生境有4 类。灌丛微生境稀有类群仅1 类，而裸地微生境无稀有类群出现。

2.3 红砂枯落物节肢动物群落多样性特征

由图2 可知，红砂枯落物节肢动物个体数和类群数在盐池半干旱区均表现为裸地显著高于灌丛，而在乌拉特后旗干旱区均表现为裸地显著低于灌丛（P＜0.05）。而红砂枯落物节肢动物Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、Margalef 指数以及Pielou 指数在盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区均表现为灌丛内外无显著差异（P＞0.05）。

图2 干旱与半干旱区不同微生境枯落物节肢动物个体数、类群数和群落多样性指数Fig. 2 The abundance，group richness，and community diversity index of litter arthropods between different microhabitats in arid and semi-arid regions

2.4 红砂枯落物节肢动物与环境特征间的相关性

由图3 可知，红砂枯落物节肢动物个体数在盐池半干旱区仅与土壤pH 值呈显著正相关性，与土壤砂粒含量呈显著负相关（P＜0.05）。红砂枯落物节肢动物类群数在盐池半干旱区仅与土壤砂粒呈显著负相关（P＜0.05）。红砂枯落物节肢动物Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、Margalef 指数和Pielou 指数在盐池半干旱区均与环境因子间无显著相关性（P＞0.05）。红砂枯落物节肢动物个体数、类群数、Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、Margalef 指数和Pielou 指数在乌拉特后旗干旱区均与环境因子间无显著相关性（P＞0.05）。

图3 干旱与半干旱枯落物节肢动物群落指数与环境因子间的相关系数Fig. 3 Correlation coefficients between litter arthropod community index and environmental factors in arid and semi-arid regions

本研究红砂枯落物节肢动物群落DCA 计算出的LGA=2.894＜4，故采用线性模型的冗余对应分析（redundancy analysis，RDA）来确定红砂枯落物节肢动物个体数分布与土壤因子间的关系。本研究对红砂枯落物节肢动物个体数与环境因子进行RDA 排序分析，得到个体数分布与环境因子的二维排序图（图4）。其第1 典型轴（F=4.296，P=0.006）和所有典型轴（F=1.701，P=0.004）在统计学上均达到了显著水平，说明排序轴能够很好地反映红砂枯落物节肢动物个体数与环境因子的关系。说明排序分析能够反映前两个排序轴累计解释了42.7%（RDA1 累积解释32.3%，RDA2 累积解释10.4%）的红砂枯落物节肢动物群落组成变异。

由图4 得知，不同环境因子对红砂枯落物节肢动物的个体数分布产生的影响不同，环境因子中土壤含水量、枯落物纤维素含量、枯落物木质素含量、土壤全碳、土壤C/N 和土壤粉粒沿着第1 排序轴正方向逐渐增加，而土壤黏粒、枯落物P 含量、枯落物残留量、土壤pH值、土壤砂粒含量和枯落物K 含量表现出相反的趋势。盐池半干旱区灌丛内外微生境主要分布在一、二象限，而乌拉特后旗干旱区灌丛内外微生境主要分布在三、四象限。偏RDA 结果分析表明（表5），枯落物K 含量对红砂枯落物节肢动物分布产生显著影响（P＜0.05），对红砂枯落物节肢动物个体数的贡献率为27%。其余环境因子对土壤节肢动物个体数影响不显著（P＞0.05）。因此，枯落物K 含量是干旱与半干旱区红砂枯落物对土壤节肢动物个体数影响的主要环境因子。

图4 枯落物节肢动物群落分布与土壤因子关系的RDA 二维排序Fig. 4 RDA two-dimensional ordination diagram of the relationship between litter arthropod community distribution and soil factors

3 讨论

不同类群的土壤节肢动物在不同微生境中会产生特有的选择适应性，这也体现了土壤节肢动物本身的一种生态学特性［23］。通过比较盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区灌丛内外红砂枯落物节肢动物类群组成，发现4 类微生境红砂枯落物中优势类群均有垂盾甲螨属和矮蒲螨科（表4）。原因是垂盾甲螨属为腐食性节肢动物，矮蒲螨科为植食性节肢动物，枯落物袋中的红砂枯落物为腐食性和植食性节肢动物提供了充足的食物来源［24］。红砂枯落物节肢动物优势类群数在4 类微生境中变化不明显，仅在盐池半干旱区裸地微生境红砂枯落物中减少。这是由于干旱与半干旱区，干旱少雨且蒸腾作用强烈，群落多样性较低，枯落物袋中有限的生存空间和单一的食物来源，使红砂枯落物节肢动物优势类群数变化不明显［25］；此外，也说明随着灌丛的发育，灌丛内土壤节肢动物群落对灌丛林间产生一定的辐射作用，导致灌丛内外土壤节肢动物优势类群趋于相似［26］。红砂枯落物节肢动物常见类群数在盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区均表现为裸地低于灌丛。这是由于灌丛微生境中枯落物积累，腐殖质及养分元素较为丰富，且由于灌丛冠幅的截留作用，受降水的影响较小，使枯落物节肢动物的生存压力小，吸引更多类群的土壤节肢动物生存、聚集和繁殖，导致常见类群数增多［9］。而红砂枯落物节肢动物稀有类群数在盐池半干旱区表现为仅在裸地出现，而乌拉特后旗干旱区表现为仅在灌丛内出现。原因是部分土壤节肢动物对某些环境条件具有强烈适应性而迅速生存、繁殖，进而加剧了种间竞争，致使适应性差的类群逐渐完成生活史过程退出群落［27］。

本研究中，红砂枯落物节肢动物个体数和类群数在盐池半干旱区均表现为裸地显著高于灌丛，而在乌拉特后旗干旱区均表现为裸地显著低于灌丛。本质影响原因可能是干旱与半干旱区不同降水驱动的初级生产力的变化，导致不同模式的灌丛效应。在盐池半干旱区，降水量和初级生产力的提高，加速了灌丛对沙化草地的恢复效应，有效促进了裸地土壤养分及草本植被的恢复，进而吸引节肢动物群落聚集，呈现出灌丛的溢出效应［28-30］。而乌拉特后旗干旱区，由于干旱少雨，天气条件恶劣，沙化草地恢复过程缓慢，灌丛的定植对土壤节肢动物的聚集效应更为突出。且有研究表明，在较为干旱条件下，由灌丛引起的微气候及土壤条件的改变可能对枯落物中土壤动物的存活、定居和繁殖的影响较大［28］。综合表明，水热条件的差异性，会使灌丛内外微生境同种枯落物中土壤节肢动物在灌丛内外呈现出不同的空间分布［31］。此外，红砂枯落物节肢动物Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、Margalef 指数以及Pielou 指数在盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区灌丛内外均表现为无显著差异，一方面是由于干旱半干旱区气候干旱少雨，土壤节肢动物类群的个体数分布较少；另一方面可能是由于4 类微生境分解袋红砂枯落物资源条件的相似性而影响了节肢动物类群个体数的均匀分布性［25］。

有研究发现，食物资源的多寡和环境条件改变是影响土壤节肢动物群落结构及多样性的主要原因［32］。红砂枯落物节肢动物个体数在盐池半干旱区仅与土壤pH 值呈显著正相关性。在盐池半干旱区灌丛与裸地土壤pH均低于乌拉特后旗干旱区。有研究发现，在一定的碱性范围内，pH 值增大使土壤动物群落的胁迫压力减小，能够提高土壤系统的稳定性，为土壤动物生存提供较为稳定的生存环境，从而增加土壤动物的个体数［33-34］。红砂枯落物节肢动物个体数和类群数在盐池半干旱区与土壤砂粒呈显著负相关。有研究表明，在土壤粗颗粒含量较高时，土壤养分含量较低，土壤保水能力较差，进而影响枯落物土壤节肢动物的定居和存活［23］。而在乌拉特后旗干旱区由于年降水量低且多风，风蚀与土壤堆积极不稳定，故土壤粒径组成变化对土壤节肢动物的群落组成影响较小［35］。红砂枯落物节肢动物 Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、Margalef 指数和 Pielou 指数在盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区均与本研究中环境因子间无显著相关性，一方面说明红砂枯落物节肢动物分布受到土壤环境的影响较小，同时亦说明研究区环境条件和红砂枯落物资源条件的相似性可能是制约红砂枯落物节肢动物类群的个体数均匀分布的主要因素［9］。

RDA 和偏RDA 分析结果表明，红砂枯落物K 含量是影响盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区红砂枯落物节肢动物个体数分布的主要环境因子，且乌拉特后旗干旱区与红砂枯落物K 含量的相关性更显著（图4）。相关研究表明，在不同地域条件下，由于受气候、土壤微环境等条件的限制，枯落物分解过程及养分循环存在差异，而K元素作为多种酶的辅助因子，通过活化参与细胞的呼吸作用，影响土壤动物活性，进而影响枯落物节肢动物的生长繁殖和群落结构变化［36-37］。研究表明，相关环境因子对红砂枯落物节肢动物个体数总贡献率仅为42.7%，说明本试验未涉及土壤容重、土壤温度等因子可能对干旱与半干旱区红砂枯落物节肢动物个体数产生影响。且本试验存在取样次数少、时间短的局限性和节肢动物的活动性，试验结果可能存在随机性等不确定因素，因此，本研究将来还需要通过增加采样次数等进一步验证研究结果的可靠性。

4 结论

1）随着干旱程度的增加，红砂枯落物节肢动物优势类群在灌丛内外分布的差异性减弱，但盐池和乌拉特后旗灌丛均可聚集常见类群；而在乌拉特后旗灌丛亦能够聚集稀有类群。

2）在盐池半干旱区，灌丛外裸地节肢动物个体数和类群数显著高于灌丛内，更多的是表征了灌丛的溢出效应；乌拉特后旗干旱区，灌丛外裸地节肢动物个体数和类群数显著低于灌丛内，则表征了灌丛的聚集效应。

3）红砂枯落物节肢动物个体数和类群数受到灌丛微生境和气候因子的双重影响，但群落多样性受灌丛微生境和气候因子的影响较小。枯落物K 含量是影响红砂枯落物节肢动物个体数分布的主要因子。