不同桉树密度下桉树-阔叶树复层林物种多样性研究*

苏永新 龚益广 王 锋 徐明锋何春梅 梁育兴 王 凯 李春永

(1. 广东珠江口中华白海豚国家级自然保护区管理局，广东 珠海 519080；2. 广东省德庆林场，广东 德庆 526600；3. 广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州 510520）

桉树具有生长快、干型通直、适应性强、应用性广等特点，它用不到3%的林地面积解决了18%的工业用材需求，是最重要的商业用材树种之一[1-3]。但目前国内大多数桉树林分的轮伐期为6 a 上下，属于高度集约经营的森林，在连续经营中，对林地的人为干扰变得十分频繁，导致了物种多样性的下降[4]。经过多年的经济发展，人们对森林生态效益的追求渐渐超越了森林提供的木材经济效益，形成新的以生态保护为主，兼顾经济效益的森林经营格局。营造桉树—阔叶树复层林是新时代重要的森林经营模式[5-6]。大片连栽的桉树纯林模式存在较大的生态风险，营造桉树—阔叶树复层林可以有效减少病虫害的发生，更好的发挥森林稳定性[7]。我国南方地区以山地为主，如果科学利用好这些山地资源，在保证发挥森林生态效益的前提下开发其经济效益，对山区的经济发展和林农的收入提高将有明显的作用。有研究表明，桉树—阔叶树复层林可更好的发挥森林碳汇效益[8-10]、改善土壤理化性状[10-11]、减少病虫害发生[7]等。桉树-阔叶树复层林既兼顾了桉树的短期经济效益，也发挥了阔叶树的长期生态和经济效益[12]。

目前，对桉树-阔叶树复层林的研究主要集中在林分生长效果、生产力、生物量、经营模式[13-16]等。桉树混交林的研究相对较多，但集中点主要在生长效应[17-18]、生物量[16,19]、土壤[20-22]、林下植物[23]等方面，对林分物种多样性的研究相对较少。已有的研究表明，桉树混交林能明显提高林分的物种多样性[24-25]，但研究地的气候[26]、林分配置[27-28]等均对林分的物种多样性有较大影响，在粤西山地营建桉树—阔叶树复层林的物种多样性如何尚鲜见报道，需要进行相关研究，为广东的桉树经营和改造工作提供数据支撑和理论指导。

本研究样地坡度较陡，平均坡度达32°，土壤石砾含量高，立地条件较差。在此地营造桉树—阔叶树复层林并探索其物种多样性变化情况，可为困难立地的桉树—阔叶树复层林森林经营提供有力的数据支撑和理论指导。本研究旨在回答以下问题：（1）不同桉树密度的桉树—阔叶树复层林的物种多样性特征如何？（2）不同桉树密度的桉树—阔叶树复层林的物种多样性、物种组成和分布的差异。（3）不同桉树密度林分的指示植物。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究样地位于广东省德庆林场的富石管护片区，广东省德庆林场位于肇庆市德庆县和封开县，紧邻北回归线，经度111°22′～112°06′ ，纬度23°07′～23°25′ ，总面积8 753.65 hm2。林场处于南亚热带季风气候区，春季潮湿雾气笼罩，夏季酷热，秋季干燥凉爽，冬季少有冰霜。年均温19～22 ℃，最热月均温28.8 ℃，极端最高温38 ℃，最冷月均温13.7 ℃，极端低温-2.2 ℃，积温6 825～8 168 ℃。年光照充足，时长2 200 h 以上。雨量充沛，年降雨量1 513 mm，蒸发量1 343.4 mm，降雨多集中于4—9 月，春季阴雨绵绵，夏秋常有强台风降雨，秋末及冬季较干旱，无霜期330 d。地形属低山高丘，山势连绵起伏，沟壑交错，海拔多在200～600 m，最高海拔为象牙顶947 m。大部分林地地势较陡，坡度在25°～ 40°。土壤成土母岩有泥质页岩、黑色页岩、红色粉砂岩、砂岩、石英岩和花岗岩等。土壤有赤红壤、山地红壤和山地黄壤。赤红壤分布在海拔350 m 以下，母岩分别为泥质页岩、黑色页岩和红色粉砂岩，土壤酸性，表土层多为中壤至重壤，下层为重壤至轻粘。森林植被属南亚热带季风常绿阔叶林区，林场主要森林植被为马尾松、杉木和桉树人工林，以及红锥、火力楠、降香黄檀等珍贵阔叶林[29]。研究区在2004 年栽植了26.64 hm2的阔叶混交林，主要树种有樟树、木荷Schima superba、阴香Cinnamomum burmanii、枫香Liquidambar formosana等，在2005 年补植了尾巨桉，营造桉树-阔叶树复层林。2004—2005 年每年进行两次除草割灌抚育。在2012、2013、2014、2015 和2019 年进行了修枝。

1.2 样地设置

样地调查以20 m×20 m 样方为基本单位进行，按照每个样方的桉树密度（Eucalyptusdensity,ED）进行划分，划分为低、中、高桉树密度，分别为ED ≤10、11＜ ED ≤ 20、20＜ ED ≤ 35。低、中、高桉树密度分别调查9、14、11 个样方。在样地调查过程中，每个20 m× 20 m 样方分成4 个10 m×10 m 小样方，调查方向以西北角的小样方为起点，逆时针调查。

1.3 植被调查

植物调查时间为2020 年7—9 月。样地每木检尺起测胸径（Diameter at breast height, DBH）为1 cm，每木检尺调查的指标有种名、胸径、树高、枝下高、冠幅等。对活立木进行测定和记录，主干1.3 m 以下有分枝的植株，每个分枝均按单株立木进行调查，并标记分枝。

每公顷个体数不多于1 株的物种定义为稀有种，1～10 株的为偶见种，10～100 株的为常见种[30-31]，多于100 株的为优势种[32]。

1.4 数据分析

1.4.1 物种多样性指标 物种多样性指数[33]采用物种丰富度S（Species richness）、辛普森指数D（Simpson index）、香浓—维纳指数H′（Shannon-Wiener index）、均匀度指数E（Pielou index）、优势种指数D（B-P）（Berger-Parker dominance）：

式中：S为物种数；Pi为样方中属于i种的所有个体在全部个体中的比例。Nmax为样方内多度最高的物种的个体数，N为样方内个体总数。优势度指数可用来表征物种水平的多度分布均匀情况，即生态优势度。

1.4.2 多响应置换检验和指示种分析 采用多响应置换检验（multi-response permutation procedures，MRPP）来分析不同桉树密度林分间的物种分布差异。MRPP 是一种非参数统计方法，广泛用于生态学数据分析，检验两个或者更多群落之间物种分布的差异[34-35]，T（Test statistic）绝对值越大，则组间分离越大，A（Agreement statistic）值为描述组内数据同质性的统计量，A值越大，组内同质性越高[36-37]。

采用指示种分析（indicator species analysis，ISA）来研究不同桉树密度林分间指示植物、指示值（IV, indicator value）的差异，应用蒙特卡罗（Monte Carlo）检验来分析检验每种植物指示值的显著性[34,38]，设定指示值IV ≥ 20 且p＜ 0.05 的植物为不同林分的指示植物[36,39]。

1.4.3 数据统计软件 物种多样性指标、种面积曲线在软件Excel 2013 和PC-ORD 7.0（MjM Software, Gleneden Beach, OR, USA）中进行计算。

多样性特征统计描述、物种序位曲线图、物种组成、种面积曲线图、物种多样性差异箱型图（单因素方差分析）、物种多样性差异的Kruskal-Wallis 非参数检验、MRPP 分析、指示种分析等在Excel 2013 中进行数据整理，在Statistica 8.0（Statsoft, Inc. Tulsa, OK, USA）统计分析和做图。

2 结果与分析

2.1 桉树-阔叶树复层林的多样性特征

不同桉树密度林分的多样性特征如表1 所示，物种丰富度、辛普森指数、香浓—维纳指数常作为衡量物种多样性大小的指标[40-41]，由这3 个指标可以看出，低桉树密度的林分物种多样性稍微高于中、高桉树密度的林分。个体数的大小排序则为低＞高＞中。在均匀度指数、优势度指数方面，中等桉树密度林分优势度较低，均匀度较高，低桉树密度林分居中，高桉树密度林分则是优势度相对较高，均匀度较低。从变异系数来看，随着桉树密度增大，物种多样性指标的变异系数变小。总的看来，物种多样性指标在不同桉树密度林分间的差异较小。

表1 不同桉树密度林分多样性特征Table 1 The diversity characteristics of stands with different eucalyptus densities

2.2 桉树-阔叶树复层林的物种组成

不同桉树密度林分的物种多度序位曲线如图1 所示，中等桉树密度林分的曲线较缓，低桉树密度林分居中，高桉树密度林分较陡，随着曲线由缓变陡，林分各物种多度差异增大，物种优势度增大，均匀度减少。由表2 可知，在偶见种中，低桉树密度林在个体数、物种数上均最少，中等桉树密度林则最多。在优势种中，低桉树密度林在个体数、物种数上均最多，中等桉树密度林则在个体数百分比和物种数百分比上均最少。3 种林分的个体数主要组成均为优势种，但物种主要组成为常见种和偶见种。

表2 不同桉树密度林分的物种组成Table 2 Species composition of stands with different eucalyptus densities

图1 不同桉树密度林分的物种多度序位曲线Figure 1 Rank-abundance curves of the species of stands with different eucalyptus densities

种面积曲线如图2 所示，3 种林分的曲线由上到下大致分别为低、中、高，说明在同等面积下，拟合的物种数大小主要为低＞中＞高。当样方数量在2 个或以下时，曲线处于快速上升期，样方数量在2 个时，拟合的物种数大小为低（19.12）＞高（17.67）＞中（17.18），拟合的物种占比为51.68%（低）、42.95%（中）、57%（高）；当样方数量在3～5 个时，曲线处于较快上升期，样方数量在5 个时，拟合的物种数大小为低（26.92）＞中（25.93）＞高（23.37），拟合的物种占比为72.76%（低）、64.83%（中）、75.39%（高）；当样方数量在6～9 个时，曲线处于缓慢上升期。

图2 不同桉树密度林分的种面积曲线Figure 2 Species-area curves of stands with different eucalyptus densities

2.3 物种多样性在不同桉树密度林分的差异

不同桉树密度林分的物种多样性差异如图3所示，6 个指标在不同桉树密度林分间均无显著差异。个体数的大小变化为低＞高＞中；物种丰富度、辛普森指数和香浓—维纳指数这3 个衡量物种多样性的指数变化不一致，但低桉树密度林分总体较其他两种林分高；均匀度指数和优势度指数这两个衡量物种分布均匀度的指数的变化可以看出中等桉树密度林分的物种分布比较均匀，低桉树密度林分居中，高桉树密度林分的优势度比较突出。

图3 不同桉树密度林分的物种多样性差异Figure 3 The difference of species diversity of stands with different eucalyptus densities

用多响应置换检验分析不同桉树密度林分间物种组成和分布的差异（表3），除了低、中这两种桉树密度林分，物种组成与分布在其他不同桉树密度两两间均有极显著差异。低、高这两种桉树密度林分的组间分离最大（|T| = 6.062），低、中这两种桉树密度林分的组间分离最小（|T| =1.363），随着桉树密度差距增大，组间分离变大，物种的组成与分布的差异随着变大。

表3 多响应置换检验分析不同桉树密度林分间物种组成和分布差异Table 3 Multi-response permutation procedures (MRPP) to test for significance of variation in plant species composition of stand with different eucalyptus densities

2.4 不同桉树密度林分的指示植物

不同桉树密度林分的指示植物如表4 所示，各林分共有7 种指示植物，其中低、高桉树密度林分的指示植物分别有5 种、2 种，而中等桉树密度林分没有指示值和p值达到标准的指示植物。由于低桉树密度保留的桉树较少，主要优势种为天然更新的黄牛木、土蜜树Bridelia tomentosa 等，处于森林演替的早中期，林下阳光资源相对更充足，更适合一些喜阳的先锋树种生长，因此，像野漆树、黄牛木、雀梅藤、盐肤木等喜阳先锋树种成为低桉树密度林的指示植物。在高桉树密度林分中，尾巨桉数量多优势大，成为指示植物。在中桉树密度林分中，以栽植的尾巨桉、樟树、天然起源的黄牛木、土蜜树共同作为优势种，各优势种的优势地位不明显，也没有数量较多的特有的物种，没有达标的指示植物。

表4 不同桉树密度林分的指示植物Table 4 Plant species with a significant indicator value (IV)≥20 for different eucalyptus densities

3 结论与讨论

本研究中低、中、高桉树密度林分的香浓维纳指数分别为2.1、2.01、1.99，比陈传国等[42]对广东典型植被研究中的人工阔叶林（0.91）、暖性针叶林（1.36）和热性针叶林高（0.97），与其研究中的暖性针阔混交林（2.00）、热性针阔混交林（1.85）和常绿落叶阔叶混交林（2.11）数值接近，比常绿阔叶林（2.21）稍低。这说明桉树-阔叶树复层林分中的物种多样性在广东典型林分的物种多样性中处于中上游位置。但与练琚愉等[43]对鼎湖山南亚热带常绿阔叶林计算的香浓维纳指数值（2.63）相比，仍相对较低，说明桉树-阔叶树复层林的物种多样性仍有较大的上升空间。

低桉树密度的林分物种多样性高于中、高桉树密度林分，这是因为低桉树密度林分中桉树数量较少，需要的土壤、光照资源随之减少，其他树种获得了更多的资源，有利于其他树种的繁殖和生长[44-45]。虽然平均每个样方个体数中低桉树密度林分的个体数最多，但如果只统计林冠层的大树（8 ≤ DBH），则平均每个样方个体数排序为 高（47.77）＞中（38.21）＞低（24.27）。而小树（1 ≤ DBH ＜ 8）是样地物种的主要组成，占比达94.5%。高桉树密度林分中大树数量多，其生长所需的资源量大，挤占了小树、幼树的生长空间。随着桉树密度的增加，小树占样地个体数比例不断减少，分别为74.20%（低）、50.42%（中）、39.78%（高），这也说明了在本研究范围内，桉树等大乔木数量增加导致了林下层植物数量和种类的减少。

中等桉树密度林分的物种序位曲线较缓，说明其各个物种数量分布较为均匀，个体数最多的种为尾巨桉，有201 株，占比18.6%。低桉树密度林分的曲线居中，其个体数最多的种为黄牛木，有316 株，占比30.5%。高桉树密度林分的曲线相对最陡，个体数最多的种为尾巨桉，有234 株，占比32.7%。不同林分物种序位曲线的变化趋势反映了林分中物种数量的差异。另外也可以看出，大多数物种的个体数量较少，说明林分中的物种主要组成为偶见种和常见种，但个体数的主要组成为优势种，这与他人的研究结果一致[46-47]。

种-面积曲线可以描述物种数随抽样面积的增大而增加的趋势情况[48]，可用于确定调查样地的最小取样面积[49]，有利于森林群落物种多样性的监测与维持[47]。本研究中，低、中、高这3 种林分的曲线趋势均是先快速上升，然后趋向缓慢上升的变化情况。并且低桉树密度林分的拟合物种数多于高桉树密度林分，这可能因为低桉树密度林分的天然更新程度更高，物种更丰富，而高桉树密度林分中的人工种植树木占据了很多资源，一定程度抑制了天然更新物种的生存生长，而人工种植树种一般比较单一。

桉树的密度差异越大，物种组成与分布的差异越大。这可能是因为，随着桉树密度的降低，有更多的其他物种代替了桉树的生态位，获得了桉树减少后剩下的资源，从高桉树密度林分中人工种植树种占据优势逐渐转化为低桉树密度林分中天然更新物种占据优势。低桉树密度林分的指示植物有野漆树、黄牛木、盐肤木等，主要都是喜光的先锋树种，反映了低桉树密度林分中的光照较为充足，正处于天然更新演替初期。高桉树密度林分的指示植物有尾巨桉和银柴，银柴适应于有一定荫蔽程度的林分，说明高桉树密度林分中林冠层比较郁闭。从演替时期来看，高桉树密度林分中除了桉树外，其他优势种如樟树、木荷为本地顶级群落的优势树种，群落更快达到演替顶级，而低桉树密度林分中的优势种如黄牛木，是先锋树种，后期会被其他更顶级的优势种所取代，群落还处于演替初期。从经营角度看，高桉树密度林分中平均胸径更大，蓄积量更高，更符合经营目标。因此，从生态保护和经济效益平衡来考虑，本研究中的高桉树密度林更适合作为经营模式来进行森林经营。