5种不同林龄尾巨桉人工林林下植物多样性及其影响因素分析

段文军，李达，李冲

南宁师范大学，广西 南宁 530001

据国家林业局桉树研究中心最新统计数据，中国速生桉种植面积已超过 400×104hm2。广西是全国速生桉种植面积最大的省份，种植面积超过200×104hm2。近年来，大规模种植桉树人工林导致的生态环境问题引起学术界的激烈讨论和社会的广泛关注（韩富任等，2016；温远光等，2019）。为提高广西森林生态功能和整体质效，广西林业厅下发了《关于进一步调整优化全区森林树种结构实施方案（2015—2020年）的通知》，要求调减速生桉种植面积400万亩（约26.7×104hm2），使桉林面积占全区森林总面积的比例从13.7%降到12%以下，广西境内大量速生桉人工林面临着近自然化改造和生态恢复的需求，而速生桉人工林林下生物多样性的自然恢复是提高生态功能的重要基础。为此，研究速生桉人工林林下生物多样性形成和调控机制是指导桉树人工林近自然化改造和向地带性植被恢复的核心科学问题，具有重要的理论和现实意义（韩富任等，2016；王克林等，2016）。

1 研究区域概况

广西速生桉主要分布在其东南部，其中南宁、钦州、北海、防城港、贵港、玉林等地为主要种植区（聂鑫等，2017）。广西东南地区地势呈北高南低之势，以低山、丘陵、滨海平原为主，海拔多在500 m以下，非常适合速生桉栽培。速生桉林分布地的平均坡度为20.4°，分布在坡度为8°—35°坡面的面积比例达到84.1%，而以分布在15°—25°这一坡度居多（聂鑫等，2017）。因此，本研究选择桉树种植较为集中、地形地貌具有代表性的贵港市覃塘区黄练镇镇水村六来水库为研究区域（109.2580°E，23.1894°N），选择南方种植面积较为广泛的速生桉品种尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E.grandis）作为研究对象。研究区域属亚热带季风气候区，年平均气温在21.5 ℃，年均降水量1300—1700 mm，全年无霜期350—360 d。地带性土壤主要是砂页岩发育而成的砖红壤、赤红壤，少量区域为石灰土。自然植被为南亚热带季风常绿阔叶林，常绿阔叶林以木兰科（Magnoliaceae）、樟科（Lauraceae）、杉科（Taxodiaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、松科（Pinaceae）、苏木科（Caesalpiniaceae）等树种为优势种。

2 研究材料与方法

2.1 样方设计

于2021年7月在贵港市覃塘区黄练镇镇水村尾巨桉（Eucalyptus grandis×Eucalyptus urophylla）连片种植区域随机设立5 m×5 m样方，分别对1—5 a及以上林龄的桉树林林下植物多样性进行调查，每种龄级的桉树人工林设置8个重复样方，不同林龄尾巨桉样地概况见表1。

表1 尾巨桉人工林样地概况Table 1 General situation of Eucalyptus urophylla×E. grandis plantation plots

2.2 林下植物多样性调查和计算

乔木、灌木和草本分别采用20 m×20 m、5 m×5 m和1 m×1 m的样方来调查，每种类型尾巨桉人工林中设立8个灌木样方，每个灌木样方中再设3个草本样方。详细调查样方中各种植物的种类，乔木和灌木调查每株（丛）植物的高度、密度、基径及冠幅，草本测定高度、密度和盖度。为准确的估计不同草本植物的盖度，本研究制作了一个1 m2的木框，里面用细铁丝分成5 cm×5 cm的方格，通过计算不同植物占用的方格数来估计其盖度。在调查植物群落的同时，对每一小区的环境因子进行调查。

2.3 环境因子分析

林下透光率的调查在正午11:00—14:00间进行，选择天空基本无云的晴好天气，用 Li-188B辐射仪测定空白地的太阳总辐射，再在林下测定样方内林下植物冠层的总辐射，其比值为林下透光率。为保证数据的准确性，每个样方内随机测定10个点。

样方的坡度用坡度仪测定，坡向用罗盘测定；土壤容重用环刀法测定（刘光崧，1996）；土壤毛管持水量、饱和含水量用环刀浸水法测定（刘光崧，1996）；在每个样方内用土钻随机钻取5管0—20 cm的土样，混和后风干，测定水解N、速效P、交换性K、交换性Na、交换性Ca、交换性Mg及pH（中国科学院土壤研究所，1978；刘光崧，1996）。

2.4 数据分析

运用PC-ORD4对林下生物多样及影响因素进行TWINSPAN、DCA、CCA分析。用SPSS 21.0进行数据整理与方差分析。

3 结果与分析

3.1 不同林龄尾巨桉人工林林下植物多样性TWINSPAN分析

调查结果表明，在 40个桉树人工林林下样方中共调查到植物55种（表2），其中草本植物24种，占43.6%；藤本植物（攀援灌木）5种，占9%；灌木（小乔木）22种，占40%；乔木幼苗4种，占7.3%。

表2 尾巨桉人工林样地林下植物种类统计Table 2 Code number and scientific name of 55 plant species in Eucalyptus urophylla×E. grandis plantation plots

续表2 尾巨桉人工林样地林下植物种类统计Continued table 2 Code number and scientific name of 55 plant species in Eucalyptus urophylla×E. grandis plantation plots

对40个样方和55种植物进行双向指示种分析（TWINSPAN），结果如图1。图1是TWINSAN双向分类矩阵。横排是55个植物种类的编号，竖排的是 40个样地的编号，图件下部是以二进制代码表示分类指标的分类水平，样地编号与植物种类交叉处的数量级表示分类指标的相对值。

图1 尾巨桉人工林55个物种和40个样方的TWINSPAN分析Figure 1 TWINSPAN analysis of 40 plots and 55 plant species in Eucalyptus urophylla×E. grandis plantations

对照图1，结合样方调查数据，不同龄级的尾巨桉人工林林下植物类型整理为表3。

表3 5种龄级尾巨桉人工林林下植物种类对比Table 3 Comparison of understory plant species of 5 ages Eucalyptus urophylla×E. grandis Plantation

从图1和表3可知，5种林龄尾巨桉人工林林下植物群落大致可分为4种群落类型，即阳生草本植物群落-草本植物与阳生灌木共生群落-中生灌木群落-阴生灌木群落。1年林龄尾巨桉人工林因桉树较小，基本不遮光，因此林下植物非常茂盛，以阳生和耐旱的禾本科草本植物和喜阳蕨类植物为主，优势种为铁芒萁、白茅、五节芒等。2年林龄尾巨桉人工林郁闭度不高，但林下阳生灌木生长迅速，大大削弱了草本植物的优势，进入草本植物与阳生灌木共生阶段，优势种为桃金娘、野牡丹、铁芒萁。3年林龄尾巨桉人工林冠已基本闭合，林下透光率大大降低，阳生草本和灌木大量消亡，灌木和小乔木占据林下植物群落的优势，主要优势种为米碎花、白背叶、梅叶冬青。4年林龄尾巨桉人工林的郁闭度进一步提升，林下植物种类和盖度进一步减少，主要以喜阴灌木和小乔木为主，同时乡土树种的幼苗开始出现。5年及以上林龄尾巨桉人工林的跟4年林龄的类似，林下植物以喜阴灌木、蕨类和草本植物为主，有少量乡土树种幼苗。

3.2 不同林龄尾巨桉人工林林下植物多样性 DCA分析

从图2可知，1、2年林龄尾巨桉人工林林下植物种类相对较少，与其他林龄人工林共有的植物种类也相对较少，且在 DCA排序图上的位置相对集中，说明植物群落一致性较高，类型单一。而3、4年林龄桉树人工林林下植物种类最多，且与其他林龄有更多的共有植物种类，在 DCA排序图上的位置相对分散，植物群落类型更为多样，生物多样性更高。5年林龄尾巨桉人工林林下植物种类有减少趋势，与4年林龄的相似度较高。

图2 5种林龄尾巨桉人工林林下植物种DCA分析Figure 2 DCA diagram of 55 understory species of 5 ages Eucalyptus urophylla×E. grandis plantation

从图3可知，不同林龄尾巨桉人工林样方林下植物种类有较为明显的差异，呈现明显的群落演替趋势。1年林龄样方与其他林龄样方没有重叠，这说明其具有较高的特异性。实地调研中1年林龄样方主要以阳生的禾本科和蕨类植物为主。2、3年林龄样方都呈明显的聚集分布，这说明其与其他林龄的差异也非常大。4年和5年及以上林龄样方的分布较为分散，且呈交错分布，这说明这两类人工林样方的林下植物群落较为类似，差异不明显。

图3 5种林龄尾巨桉人工林40个样方的DCA分析Figure 3 DCA diagram of 40 plots of 5 ages Eucalyptus urophylla×E. grandis plantation

3.3 不同林龄尾巨桉人工林林下植物多样性的影响因素

为了解不同林龄尾巨桉人工林林下植物种类形成的主导因素，将不同树种的重要值跟11种环境因子，包括林下透光率（FLT）、土壤pH值、土壤有机质含量（SOM）、土壤容重（SBD）、土壤饱和含水量（SBD）、土壤毛管含水量（SSM），以及速效N、P、K等进行CCA分析（图4）。在CCA排序图中，代表各个环境因子的线条的长度表示这个环境因子与植物群落关系的大小，两条线条之间的夹角表示这两环境因子之间相关性的大小。

图4 5种林龄尾巨桉人工林55个林下植物和11个环境因子的CCA分析Figure 4 CCA diagram of 55 understory species and 11 environmental factors of 5 ages Eucalyptus urophylla×E. grandis plantation

从图4中可以看出林下透光率、土壤水份是决定尾巨桉人工林林下植物种群结构的主要环境因子。尾巨桉人工林生长速度快，前4年郁闭度变化特别快，林下透光率的减少促使林下植物由阳生草本向中生和阴生植物群落快速演变。但5年以上成熟桉林郁闭度很高，影响了林下植物的生长，生物多样性有所降低。在土壤方面，因为调查的桉树人工林均是皆伐后自然萌发的，未对土壤结构进行破坏。但砍伐后的第一年为方便桉树萌发，对桉林中的灌木和其他杂木进行清除。因缺乏大型植物的保护，1—2年林龄桉树人工林土壤保水性能较差，水分协迫导致灌木和小乔木存活困难，林下植物中抗旱能力较强的禾木科植物优势明显。随着郁闭度的增加，水分协迫有所缓解，林下植物种类更为多样，复杂。在植物营养元素方面，因桉树人工林每年会人工施肥一次，土壤营养元素较天然林更为丰富，因而对林下植物生长的限制较少。此外，土壤pH值、土壤结构也对林下植物种类有一定影响。

4 结论与讨论

4.1 结论

不同林龄尾巨桉人工林林植物多样性随林龄呈现先上升或下降的趋势，林龄3—4 a的林下植物生物多样性最高；尾巨桉人工林林下植物呈现从以禾本科植物（Poaceae）和铁芒萁（Dicranopteris linearis）为代表的阳生耐旱草本植物群落—桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、野牡丹（Melastoma candidum）为代表的阳生耐旱灌木群落—米碎花（Eurya chinensis）、白背叶（Mallotus apelta）、梅叶冬青（Ilex asprella）等中生灌木群落—三叉苦（Evodia lepta）、鸭脚木（Schefflera octophylla）等耐荫灌木群落的演替趋势；林下透光率和土壤水分是尾巨桉人工林林下植物多样性的主要影响因素，土壤容量、土壤有机质含量等为次要影响因素。

4.2 讨论

速生桉人工林植物多样性的相关研究一直是学术界热点，也存在较多争议。从本研究的结论来看，不同林龄桉树人工林林下植物多样性呈现先上升或下降的趋势，生物多样性最高的阶段为3—4年龄，这与前人的相关研究一致（温远光等，2005；马倩等，2017；庞圣江等，2020；王敏等，2021）。同时，尾巨桉人工林林下植物的种类较为丰富，并未发现尾巨桉人工林严重制约林下植物生长的现象。部分桉树人工林林下植物稀少的主要原因可能是人工林林下植被清理等频繁人工抚育措施的影响（马倩等，2017；于洋洋等，2018）。

从群落结构来看，不同林龄尾巨桉人工林林下植物呈现从以禾本科植物和铁芒萁为代表的阳生耐旱草本植物群落—桃金娘、野牡丹为代表的阳生耐旱灌木群落—米碎花、白背叶、梅叶冬青等中生灌木群落—三叉苦、鸭脚木等耐荫灌木群落的演替趋势，这与前人的相关研究也是一致的（朱育锋等，2018）。在4年以上成熟桉树人工林群落，林下乡土树种的幼苗开始大量出现，这说明尾巨桉人工林乡土树种的种源较为丰富（Yang et al.，2016；朱宇林等，2012；张洋洋等，2021）。

植物功能群谱可以作为评估人工林生态系统退化的重要指标。在南亚热带地区，人工林下以木本植物功能群为优势则表明生态系统的完整性较高，以蕨类植物和禾草植物功能群为优势则表明生态系统存在一定程度退化，而林下以入侵种植物功能群为优势则指示生态系统已严重退化（郝建锋等，2014；温远光等，2018）。从尾巨桉人工林林下植物种类来看，1—2年林龄尾巨桉人工林林下大量出现蕨类植物和禾草植物，但入侵植物较少出现，这说明连载桉树已造成生态系统一定程度退化，但这种退化尚不严重。

从尾巨桉人工林林下植物多样性的主导因素来看，林下透光率和土壤水分是主要影响因素。土壤容量、土壤有机质含量等为次要影响因素（李东海等，2006；尤业明等，2019）。同时，从林下植物群落演替过程来看，明显可以看出随着人工林郁闭度的增加，林下植物由阳生到阴生的转变。此外，成熟桉树人工林林下植物多样性的减少也是因为尾巨桉人工林生长迅速，种植密度高，林下透光率的快速减少导致林下植物生长困难。在桉树人工林中，土壤营养元素对林下植物的影响较少，主要是桉树人工林每年有一次人工施肥，土壤中的速率养分含量高于同地段杂木林，对林下植物的限制较少（徐馨等，2013；张静美，2018；周润惠，2021）。

目前，桉树人工林的近自然化改造和生态恢复已成为政府关注的问题。本研究认为，尾巨桉人工林的自然化改造和生态恢复的物理限制因素主要是林下透光率，只要适当间伐，人工构建一些林窗，可为林下乡土树种的定居和成长提供良好的条件（成向荣等，2014；欧建德等，2016；张培，2021）。当然，桉树人工林种子库和林下乡土树种定居限制也是影响自然化改造和生态恢复进程的重要因素，有待于进一步研究（Wang et al.，2009；Archibald，2011；Wang et al.，2013；张洋洋等，2021）。此外，尾巨桉人工林的连续种植已造成生态系统一定程度退化，在种植过程中应尽可能减少人为干扰强度，采取科学的抚育调控措施，减少对地力和生态系统的负面影响（Wang et al.，2016；魏天兴等，2012）。