“围城”内外的寒武纪管栖鳃曳动物

王 邓 韩 健

钱锺书先生在小说《围城》中表达过，很多事情都像围城，城外的人想进去，城里的人想出来。不光是人，寒武纪时期的各种海洋蠕形动物也面临同样的困境：管栖的属种享受管的保护，但生活方面却受到各种限制；没有外部保护性结构的属种虽然能自由移动，但是却时刻面临被其他生物攻击的危险。无眼无腿的管栖塞尔扣克虫（Selkirkia）就是陷入此困境的生物之一。

塞尔扣克虫属于鳃曳动物（如图1），它是一类像虾蟹、知了一样通过周期性蜕皮而生长的海生蠕形蜕皮动物。塞尔扣克虫（图2）身体前端发育可内缩和外翻的多分区长吻，吻上长满钩状和齿状结构。吻部之后是有环纹发育的躯干，躯干之外有一个独立且坚硬的锥管。塞尔扣克虫的锥管和躯干近似等长、质地较硬、管壁较厚（图2a，c）。形象地讲，这个管就是塞尔扣克虫蜗居的小家。锥管起保护作用，但也比较沉重，那么塞尔扣克虫是如何在进化中权衡锥管与运动、觅食以及繁殖之间的关系的呢？

锥管与运动：无管的鳃曳动物在海底松软沉积物中可以自由地穿梭。它们躯干内部充满液体，其运动依靠肌肉的收缩和舒张将液体压力传导至身体不同部位。在沉积物中行进时，躯干部分的肌肉收缩将躯干部分的液体挤压至吻部，吻部因此膨胀固定在沉积物中；然后以吻部作为锚点，纵肌收缩拉动缩小的躯干前进。塞尔扣克虫的锥管相对较重而且两端开口。塞尔扣克虫运动时除了吻部锚在沉积物中以外，其部分躯干也得膨胀，使其抵住锥管的前壁，增加摩擦力，然后身体纵肌收缩拖动锥管前移，以此避免沉积物进入锥管内。显然这样移动的难度和能耗都高于无管鳃曳动物。因此，塞尔扣克虫不太可能长时间拖着这样的锥管在沉积物表面快速地移动。

图1. 现生无管的鳃曳动物——具尾鳃曳虫（Priapulus caudatus）

图2. 寒武纪澄江生物群中的鳃曳动物塞尔扣克虫 a-b，Selkirkia transita的整体形态及素描图，吻部分三带（I，II，III），带I再三分（Ia，Ib，Ic），躯干位于锥管内，绿色线条表示肠道；c，Selkirkia sinica显示几乎全部出锥管的躯干；d-e，Selkirkia transita锥管内部保存的卵或受精卵（蛋）以及蛋的放大。

锥管与觅食：无管的鳃曳动物可以四处活动觅食，但塞尔扣克虫就没有那么自由。塞尔扣克虫可以伸出吻部和部分躯干来觅食，但是当大部分躯干离开锥管时，它们不能利用之前的移动方式“原路”返回。现生鳃曳动物大脑比较简单，它们只会前进而不会后退。因此，作为鳃曳动物的塞尔扣克虫一般情况下不会完全离开锥管。为了在最小移动范围内获得更多食物，塞尔扣克虫演化出了多分区的长吻。这种吻部比其他无管同类的吻部多了一节，增加了吻部的伸展长度和取食半径，在一定程度上弥补了锥管限制下不能自由移动取食的缺点。

锥管与繁殖：无管的鳃曳动物一般将卵产在海底方便受精，但是营养含量高的卵也易成为其他动物的美食。塞尔扣克虫管内保存的一些圆形结构，根据其所处的位置和大小判断，可能是体外未受精的卵或等待孵化的受精卵（图2d，e）。这种保护受精卵的抚育行为同样出现在寒武纪泛甲壳类节肢动物中（将卵护在壳内）。这样的抚育方式极大地提高了子代存活率。

图3. “蜕皮成管”假设 a，前一次蜕皮离开锥管的塞尔扣克虫，躯干开始骨骼化，当骨骼化完成，开始蜕皮；b，新的完整表皮在吻部和骨骼化的躯干下形成，旧表皮在吻部和管相连处裂开，锥管形成，吻部旧表皮暂未脱落；c，丢弃吻部旧表皮，虫子呆在锥管内持续生长，直到锥管太小不能容纳时（临近下一次蜕皮）为止；d，爬出锥管外，虫体躯干表皮开始骨骼化（重复a步骤）。

锥管形成与蜕皮：无管的鳃曳动物可以借助与沉积物摩擦蜕掉旧表皮。塞尔扣克虫如何蜕皮以及锥管如何形成，目前没有直接化石的证据。管的形成目前有“增生成管”和“蜕皮成管”两种假设。“增生成管”是类比现生管栖鳃曳动物Maccabeus，认为塞尔扣克虫的锥管是由吻基部的特化吻突随个体生长在管口逐环增生而成，强调一生只造一个管。“蜕皮成管”则假设锥管是蜕皮过程中由上皮细胞直接分泌几丁质然后经历骨骼化后与躯干分离形成的（图3）。该假设强调锥管是一次性整体形成且一生会产生多个。目前没有强有力的证据支持其中任何一种假设，塞尔扣克虫管的成因仍有待进一步探讨。

管栖蠕虫出现的内外驱动因素：目前已报道的寒武纪时期的管栖动物门类多种多样，包括刺胞动物、叶足动物、鳃曳动物、环节动物多毛类、软体动物以及半索动物等。这说明管状结构在当时是一种非常好的防御和保护手段，因而受到很多种蠕形动物的青睐。管栖行为出现在不同门类的蠕形动物中是趋同演化的结果，反映出寒武纪捕食者和被捕食者之间愈演愈烈的军备竞赛关系。