丽江乡级行政区域内总花扁核木表型多样性研究

王 玲，和加卫，杨正松，杨洪涛，和建平

（云南省农业科学院 高山经济植物研究所，云南 丽江 674100）

0 引言

总花扁核木（Prinsepia utilisRoyle）是蔷薇科李亚科扁核木属植物，又名青刺果、打油果，为多年生常绿灌木［1-3］。野生总花扁核木广泛分布于云南省，在我国四川、贵州、西藏等地区，以及印度、巴基斯坦等国也有一定的分布［4-5］。总花扁核木全身都是宝，其嫩茎和叶是比较好的食材［6］，其根、叶能入药，具有清热消炎、止痛、排毒等作用［7］，民间利用总花扁核木种仁进行榨油，可制作出天然的高级食用植物油［8-10］。近年来，总花扁核木在药理［7，11-12］、抗氧化特性［13-14］、脂肪酸［15-17］、创制化妆品［10，18-19］等方面的研究都取得了一定的突破，但整个产业的成品油原材料依然依赖野生资源［20］。对总花扁核木也尝试过人工种植，但在过去20多年成功报道栽培技术的文献寥寥无几，人工栽培总花扁核木要么不挂果，要么少量挂果，与人们的预期相差太大。众所周知，野生资源表型性状的遗传多样性研究可为资源的评价、优良种质挖掘、品种选育、栽培技术改进等提供重要的参考依据［21］；大量的研究结果表明，来源于不同地理尺度上的居群会存在明显的表型分化［22-24］。笔者认同总花扁核木与其他野生物种一样存在大地理尺度下的表型差异，但在总结总花扁核木引种失败的经验教训后，笔者认为应该将研究范围缩小，转而研究小区域范围内总花扁核木的表型差异。因此，笔者以云南省丽江市的乡（镇）为单元，研究了小区域范围总花扁核木不同居群的种子特性差异，以期明确制约总花扁核木产业发展的因素，为解决总花扁核木产业共性问题提供参考。

1 材料与方法

1.1 居群选择与试验材料采集

在2015～2018年，云南省农业科学院高山经济植物研究所对云南省丽江市范围内的103个野生总花扁核木居群进行了调查研究。本研究以已建档的数据为依据，将样方数据按乡（镇）级进行归类，103个居群可细分成14个乡（镇），其中包含2个风景区。这些乡（镇）含有的居群数量不一样（表1），所有分析均以同一乡（镇）为单元进行。

表1 丽江乡级行政区域内总花扁核木采样居群地理分布情况

1.2 性状的选择

由于总花扁核木通常分布于田间地头、路旁、菜园篱笆，其冠幅、单株产量、枝条长度等指标会受到人为因素、动物食用等的干扰，因此，本研究只对受干扰程度较小的种子进行分析，每居群选择种子纵径、横径、侧径作为考察指标，测量工具为游标卡尺，其分辨率为0.01 mm。每个居群3次重复，每个重复选10粒种子进行测量。

1.3 统计分析方法及参数

所有指标均采用巢式方差进行分析，线性模型为：Yijk=u+Si+T(i)j+e(ij)k，式中Yijk为第i个居群第j个种子第k个观测值；u为总均值；Si为居群效应（固定）；T(i)j为居群内单株效应（随机）；e(ij)k为试验误差。

式中δ2t/S为居群间方差分量；δ2S为居群内方差分量；VST为表型分化系数，表示居群间变异占遗传总变异的百分比。δ2t/S=(MSt-MSs)/jk，δ2S=(MS s-MSe)/k，式中MSt为居群间均方；MSs为居群内均方；MSe为机误均方；j为居群内样本数；k为观测重复数。

另外，计算表型性状的变异特征系数（CV），变异特征系数表示表型性状的离散程度。

采用Excel 2007软件和SPSS 23.0软件对原始数据进行整理和分析。

2 结果与分析

2.1 丽江市乡级行政单元内表型性状的变异特征

对丽江市乡级行政单元内总花扁核木种子的纵径、横径、侧径进行变异大小分析，由表2可知：种子纵径的变异系数，玉龙县宝山乡为14.32%，古城区大东乡为13.05%，玉龙县拉市乡为12.98%，而古城区龙山乡只有7.34%；种子横径的变异系数，永胜县永北镇为14.96%，古城区大东乡为14.01%，玉龙县宝山乡为13.17%，而玉龙县鲁甸乡只有7.03%；种子侧径的变异系数，永胜县永北镇为15.64%，古城区大东乡为12.42%，宁蒗县永宁乡为12.21%，而玉龙县鲁甸乡只有6.47%。从变异系数的大小来看，无论是种子的纵径、横径还是侧径，其离散程度均不是很大。

表2 丽江市乡级行政单元内居群表型性状的变异特征

对丽江市乡级行政单元内总花扁核木种子的纵径、横径、侧径进行差异性分析，结果表明（表3）：古城区大东乡参试的14个居群、古城区金山乡的5个居群、古城区龙山乡的10个居群、宁蒗县泸沽湖的6个居群、永胜县永北镇的23个居群、玉龙县宝山乡的10个居群、玉龙县九河乡的3个居群、玉龙县鸣音乡的5个居群、玉龙县太安乡的7个居群，无论是在居群间还是在居群内，其F值均达到了0.01水平的极显著差异；宁蒗县永宁乡的4个居群在居群内种子横径和侧径的F值均达不到显著性差异水平；玉龙县白沙乡的2个居群在居群内种子横径的F值均达不到显著性差异水平；玉龙县拉市乡的6个居群在居群内种子侧径的F值均达不到显著性差异水平，但横径达到了0.05水平的显著差异；玉龙县鲁甸乡的5个居群和玉龙雪山景区的3个居群，无论是在居群间还是在居群内，种子横径和侧径的F值均达不到显著性差异水平。进一步分析发现，尽管种子纵径、横径、侧径的离散程度不高，但在多数乡级行政单元内依然存在不同程度的差异性。

表3 丽江市乡级行政单元内居群间和居群内表型性状的差异性

2.2 丽江市乡级行政单元内总花扁核木的表型分化

从表4 可以看出：在14 个乡级行政单元中，玉龙县鸣音乡总花扁核木种子纵径在居群间的方差分量最大，为95.39；玉龙县太安乡种子横径在居群间的方差分量最大，为74.35；古城区大东乡种子侧径在居群间的方差分量最大，为92.90；宁蒗县泸沽湖总花扁核木种子纵径在居群内的方差分量最大，为2.77；古城区龙山乡种子横径在居群内的方差分量最大，为1.54，且该乡种子侧径在居群内的方差分量也最大，为1.80。对于总花扁核木种子性状在居群间的方差分量百分比来说，以古城区龙山乡的纵径最高，达99.12%；以玉龙县白沙乡的横径最高，达99.38%；以古城区大东乡的侧径最高，达99.17%；对于总花扁核木种子性状在居群内的方差分量百分比来说，以宁蒗县泸沽湖的纵径最高，达28.89%；以玉龙雪山景区的横径最高，达58.18%；以玉龙县鲁甸乡的侧径最高，达34.21%。

表4 丽江市乡级行政单元内居群间和居群内方差分量及表型分化系数

续表4：

3 结论

笔者以丽江市乡级行政为单元，研究了各乡（镇）内总花扁核木种子的变异，发现变异系数的变化不是很大，种子的纵径、横径、侧径的离散程度均不高。但是，进一步分析发现，在同一个乡级行政单元内，古城区大东乡参试的14个居群、古城区金山乡的5个居群、古城区龙山乡的10个居群、宁蒗县泸沽湖的6个居群、永胜县永北镇的23个居群、玉龙县宝山乡的10个居群、玉龙县九河乡的3个居群、玉龙县鸣音乡的5个居群、玉龙县太安乡的7个居群在居群间和居群内都表现出极显著差异；而宁蒗县永宁乡的4个居群、玉龙县白沙乡的2个居群、玉龙县拉市乡的6个居群、玉龙县鲁甸乡的5个居群和玉龙雪山景区的3个居群在居群间或居群内存在部分指标差异不显著的现象。从居群间和居群内种子性状的方差分量及表型分化系数可以看出：同一单元内居群间的方差分量占了很大的比重，而居群内的方差分量占比较小；表型分化系数最小为99.90%，最大为100%，而对表型分化系数具有重要贡献的是居群间的方差分量。

4 讨论

本研究由于每个居群提供了30个样本容量，每个考察单元里又包含了大量居群，所以研究分析结果的系统误差比较小，分析结果的可靠程度高。从变异系数可以看出，各个乡（镇）级行政单元内不同居群所产生的变异，无论是在居群间还是在居群内，变化幅度都很小。但进一步对各乡（镇）级行政单元内不同居群由种子纵径、横径、侧径组成的矩阵进行方差分析，发现仅有少量几个单元的部分考察指标在居群间或在居群内差异不显著，而大多数单元所考察的指标无论是在居群间还是在居群内都存在显著差异，甚至是极显著差异。说明只靠变异系数的大小来下结论是不可靠的。

深入研究各乡（镇）级行政单元内居群间和居群内方差分量可发现，居群间的方差分量是遗传总变异的主要来源；由于表型分化系数是指居群间变异占遗传总变异的百分比，表型分化系数最小为99.90%，最大为100%，说明同一乡（镇）级行政单元居群间存在明显的遗传分化。对于同一乡（镇）级行政单元来说，不同居群间的间隔距离较短，有些居群甚至在1 km之内，从遗传学角度来看，这些居群不应该有地理和生殖隔离的差异；气候环境条件也极为相似，理论上在同一乡（镇）级行政单元内居群间和居群内都应该具有较小的方差分量，而事实是只在居群内发生较小的方差分量，而在居群间产生较大的方差分量，存在这种现象只能说明在同一乡（镇）级行政单元内居群间依然存在生殖隔离。既然同一乡（镇）级行政单元在气候、海拔、光照、水分等方面均存在极大的相似性，那么产生这种生殖隔离的现象会不会只与土壤微环境有关？这值得深入研究。大量的生产实践也证实，总花扁核木的引种只能维持营养生长，很难在开花结实方面获得突破。本研究的结论或许能为攻克这一难题提供理论上的技术支撑。