大穗型品种协同提高水稻产量和氮利用效率的研究

钟雪芬，种浩天，郭 展，黄礼英，张运波

（1长江大学农学院，湖北 荆州 434025；2荆门市掇刀区农业农村局，湖北 荆门 448000）

0 引言

大穗型品种分蘖少、每穗粒数多、灌浆期长，后期遭遇极端天气的风险大，结实率在年季间差异较大，因而产量表现不稳定，这极大地限制了大穗型品种在生产上的应用。已有研究认为提高水稻分蘖能力、增加有效穂数是高产稳产的一个方向，多穗型水稻分蘖能力强，籽粒灌浆成熟比较一致，适宜机械化轻简化种植[1]。然而，汤玉庚等[2]研究认为大穗型品种的增产潜力高于多穗型品种，且品种遗传改良也是朝着不断增加每穗粒数和扩大扩容方面发展的。ZHU等[3]的研究结果也表明，水稻产量、氮利用效率和每穗粒数随品种改良进程的推进呈协同增加的趋势。调控每穗粒数和氮利用效率的基因dep1的发现和克隆，表明水稻穗型和氮利用效率存在遗传上的内在联系[4-5]。中国新近培育的高产水稻品种以及IRRI提出的新株型等均显著增加了每穗粒数，从而实现扩库和增产的目的[6-7]。HUANG等[8]和MENG等[9]的研究结果也指出，大穗型品种具有干物质积累尤其是花后干物质积累的优势。闫川等[10]关于大穗型水稻光合产物积累的研究也表明，较高的花后干物质积累对大穗型品种高产的形成至关重要。大穗型品种具有灌浆期长、叶片衰老缓慢、叶面积指数高、有效叶面积功能期长，花后叶片光合能力强等特征[8,11]。

氮是水稻生长发育所必需的大量元素之一，直接影响光合物质的积累和分配，并最终影响产量[12-13]。不同穗型水稻品种间除产量存在差异外，其氮素利用效率也存在显著差异[8]。因此探究不同穗型水稻品种产量差异及其差异形成的原因非常重要。穗型属于株型的范畴，由于不同地区的生态条件不同，因而适合某一地区的理想株型和穗型也存在差异[14-16]。大穗型和多穗型水稻品种在栽培管理上存在较大的差异，特别在平原地区如何发挥高产稳产的优势有待进一步的研究。本研究比较了大穗型和多穗型品种在不同氮肥处理下的产量和氮利用效率相关表现，旨在明晰适合江汉平原地区种植的水稻品种的理想穗型，以期为该地区水稻的高产、稳产和高效栽培提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2020年在长江大学农业科技园基地进行，以大穗型品种‘Y两优900’、多穗型品种‘丰两优4号’和‘C两优华占’为供试材料。试验设置0(N1)、180(N2)和270(N3)kg/hm2三个氮肥处理。试验采用裂区设计，肥料为主区，品种为副区，重复3次，小区面积30 m2，播种方式为人工撒播，播种量为18.75 kg/hm2。施氮处理基肥、分蘖肥、穗肥的施用比例为5:2:3。40 kg/hm2磷肥以过磷酸钙为肥源、50 kg/hm2钾肥以氯化钾为肥源和5 kg/hm2锌肥作为基肥一次性施用，另外50 kg/hm2钾肥以氯化钾为肥源作为追肥在幼穗分化期施用。按当地高产栽培进行田间管理，及时控制和防治病虫害。

1.2 测定项目

1.2.1 产量测定 在成熟期，各小区分别从中心区取5 m2作为测产小区，人工脱粒，晒干风选后称取风干质量，同时测定样品的水分含量，根据水分含量计算稻谷的干质量。同时，取正方形测产区的对角线12蔸进行考种，考察有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重等性状。根据13.5%水分含量，计算稻谷产量。

1.2.2 株型特征 在齐穗期分别测定叶面积指数、总库容量、有效叶面积率（指有效茎上的叶面积占总叶面积的百分比）、上三叶叶长和叶宽、高效叶面积率（指有效茎上3叶总面积占总叶面积的百分比）等指标。在成熟期测定穗长、每穗粒数，计算着粒密度。

1.2.3 干物质积累 在齐穗期和成熟期2个时期取样测定叶、茎、穗三部分干物质积累量。

1.3 统计分析

用DPS软件和Microsoft Excel软件分析和数据处理，采用LSD进行多重比较。

2 结果分析

2.1 氮肥对不同穗型品种产量的影响

由图1可知氮肥和品种之间互作效应明显，‘Y两优900’对氮肥反应敏感，在N3下产量最高，达到11.9 kg/hm2，分别比N2和N1处理高5.3%和28%。‘丰两优4号’在3个氮肥处理下产量差异不显著‘，C两优华占’在N2和N3处理下产量差异不显著，但均显著高于N1处理，分别增产16%和23%。研究还表明，不同穗型品种间产量差异显著‘，Y两优900’在3个氮肥下的平均产量为10.8 kg/hm2，分别比‘丰两优4号’和‘C两优华占’增加17.3%和5.5%。

图1 不同穗型品种在不同氮肥处理下的产量

2.2 氮肥对不同穗型品种产量构成因子的影响

由表1可知，氮肥对不同穗型品种的产量构成因子影响不同。施肥处理对大穗型品种‘Y两优900’的有效穗数无显著影响，但显著提高每穗粒数，同时在N3下会降低结实率。‘丰两优4号’和‘C两优华占’在施氮处理下显著提高了有效穗数，但却减少了每穗粒数。‘丰两优4号’和‘C两优华占’的有效穗数为357.1和379.1，分别比‘Y两优900’增加38.6%和47.1%。‘Y两优900’的每穗粒数达到297.5，分别比‘丰两优4号’和‘C两优华占’增加64.2%和54.3%。在3个品种中，‘C两优华占’的结实率最高，但千粒重最低，‘Y两优900’的结实率与‘丰两优4号’无显著差异，但其千粒重却显著低于‘丰两优4号’。

表1 不同穗型品种在不同氮肥处理下的产量构成因子

2.3 氮肥对不同穗型品种着粒密度的影响

由图2可知，着粒密度在低氮水平下随施氮量的增加而增加，但在高氮水平下随施氮量的进一步增加而降低。‘Y两优900’、‘丰两优4号’和‘C两优华占’在N2处理下的着粒密度分别比N1处理增加6.7%、12.6%和20.3%，但在N3处理下分别比N2处理降低10.7%、1.4%和29.7%。3个氮肥处理下‘Y两优900’的着粒密度平均为13.6个/cm，比‘丰两优4号’及‘C两优华占’分别高86.7%和74.0%。即便是在同一个氮肥水平下，多穗型品种的着粒密度也显著低于大穗型品种。

图2 不同穗型品种在不同氮肥处理下的着粒密度

2.4 氮肥对不同穗型品种干物质积累量的影响

由表2可知，品种、氮肥对齐穗期和成熟期各部位干物质积累影响显著。随施氮量的增加，2个生长期的茎、叶、穗以及总干物质积累均呈增加趋势‘。Y两优900’在成熟期的总干物质量为2413.3 g/m2，比‘丰两优4号’和‘C两优华占’分别高8.0%和12.8%。3个品种花后干物质积累量差异显著，‘Y两优900’成熟期干物质积累量较齐穗期增长134.7%，而‘丰两优4号’和‘C两优华占’则分别增加105.5%和121.9%。

表2 不同穗型品种在不同氮肥处理下的干物质积累量 g/m2

2.5 氮肥对不同穗型品种齐穗期叶片生长的影响

由表3可知，施氮处理显著提高水稻叶面积指数、比叶重和高效叶面积比例。‘Y两优900’的比叶重和高效叶面积比例显著高于‘丰两优4号’和‘C两优华占’。‘Y两优900’的比叶重为41.6 g/m2，比‘丰两优4号’和‘C两优华占’分别高11.0%和7.2%。‘Y两优900’的高效叶面积比例达到62.3%，比‘丰两优4号’和‘C两优华占’分别高4.7%和3.5%。‘Y两优900’的叶面积指数与‘丰两优4号’无显著差异，但二者均显著低于‘C两优华占’。

表3 不同穗型品种在不同氮肥处理下的株型特征

2.6 氮肥对不同穗型品种氮肥农学利用率和偏生产力的影响

由图3可知‘，Y两优900’的氮肥农学利用率和偏生产力最高，分别比‘丰两优4号’高310.6%和23.5%，比‘C两优华占’高28.5%和6.7%。施氮量对水稻氮肥偏生产力影响显著，随着施氮量增加水稻氮肥偏生产力下降‘，Y两优900’、‘丰两优4号’和‘C两优华占’在N3处理下较N2处理下降低29%、31%和29%。

图3 不同穗型品种在不同氮肥处理下的氮肥农学利用率和偏生产力

3 讨论与结论

不同穗型品种的产量存在差异，在本研究里也发现大穗型‘Y两优900’的产量在3个氮肥处理下均高于多穗型品种‘丰两优4号’和‘C两优华占’，表明大穗型品种具有获得高产的潜力，这与前人的研究结果一致[17-18]。本研究还指出‘Y两优900’相比于‘丰两优4号’和‘C两优华占’产量较高的原因是其具有显著较高的每穗粒数和着粒密度‘，Y两优900’的每穗粒数分别比‘丰两优4号’和‘C两优华占’增加64.2%和54.3%，同时着粒密度比‘丰两优4号’和‘C两优华占’分别高86.7%和74.0%。这些结果均表明培育大穗型品种或通过合理的栽培措施增加每穗粒数是进一步提高水稻产量的有效措施。然而，由于产量构成因子之间存在此消彼长的关系，因此‘Y两优900’在获得较高每穗粒数的同时降低了有效穗数和籽粒重[8]。

除了产量构成因子外，水稻产量还与干物质积累密切相关。干物质在不同生育时期的积累速率和在不同器官中的分配转移均影响籽粒产量。潘兴书等[19]研究发现，同一生育期的干物质积累量和氮肥呈正相关。超高产水稻品种的干物质积累量高，尤其是中后期干物质生产优势明显，产量随中后期干物质净积累量的增加而提高，因此高的干物质积累量是实现高产和超高产的基础[20]。本研究结果表明，不同穗型水稻品种的干物质积累量均随着施氮量的增加显著增加，而大穗型品种‘Y两优900’成熟期的总干物质积累量分别比‘丰两优4号’和‘C两优华占’高8.0%和12.8%，此外，‘Y两优900’灌浆结实期的干物质积累量也显著高于多穗型品种‘丰两优4号’和‘C两优华占’。本研究也发现‘Y两优900’的比叶重比‘丰两优4号’和‘C两优华占’分别高11.0%和7.1%，高效叶面积比例分别高4.7%和3.5%，这使‘Y两优900’有较高的花后和总干物质积累量。

不同穗型品种的氮利用效率存在差异，本研究发现大穗型品种‘Y两优900’的氮肥农学利用率分别比多穗型品种‘丰两优4号’和‘C两优华占’高310.6%和28.5%，而其氮肥偏生产力则分别高23.5%和6.7%。

大穗型品种‘Y两优900’产量比多穗型品种‘丰两优4号’和‘C两优华占’高17.3%和5.5%，其产量优势主要来源于较高的每穗粒数和着粒密度、较高的干物质积累尤其是花后干物质积累，同时大穗型品种‘Y两优900’有较高的氮肥农学利用率和偏生产力，因此高产和高氮利用效率能够通过培育大穗型品种或通过采取合理的栽培措施增加每穗颖花数扩大扩容来实现。然而，氮肥利用率和干物质积累之间的关系与大穗型品种协同提高产量和氮利用效率的机理需要进一步研究。