优良食味水稻品种籽粒蛋白质积累特征及其对氮素水平的响应

陆丹丹 雍明玲 陶钰 叶苗 张祖建, *

优良食味水稻品种籽粒蛋白质积累特征及其对氮素水平的响应

陆丹丹1, 2雍明玲1, 2陶钰1, 2叶苗1, 2张祖建1, 2, *

（1扬州大学 江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏 扬州 225009；2扬州大学 农学院，江苏 扬州 225009；*通信联系人，email: zzj@yzu.edu.cn）

【目的】探讨优良食味水稻品种的籽粒蛋白质积累特征及其对氮素水平的响应。【方法】以食味值不同的常规粳稻和杂交稻为材料，在结实期设置不同氮素施用水平处理，分析不同类型品种在不同氮素水平下的蒸煮食味品质及其与稻米蛋白质及其组分含量的关系。进一步分析各品种在不同氮素水平下稻穗不同部位的氨基酸含量及籽粒蛋白质含量在结实期的动态变化，总结优良食味水稻品种的籽粒蛋白质积累特征及其对氮素水平的响应特征。【结果】优良食味水稻品种籽粒蛋白质含量较低，且随着氮素水平的增加而上升；优良食味水稻崩解值较高，消减值较低；蒸煮食味品质受氮素水平影响较小。优良食味水稻品种蛋白组分含量较低，且稻米蛋白质含量与食味品质呈显著负相关。在常规粳稻中，稻米食味值与清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量均显著负相关；在杂交稻中，稻米食味值与醇溶蛋白和谷蛋白含量显著负相关。优良食味水稻品种籽粒充实过程中游离氨基酸含量较低，并呈现较低水平的蛋白质积累。而食味较差品种灌浆期籽粒的氨基酸含量较高，成熟籽粒蛋白质含量也较高，且氮素供应水平提升其籽粒蛋白质含量的效应更为显著。【结论】优良食味水稻品种的籽粒蛋白质含量较低，与其充实过程中蛋白质积累水平较低有紧密关系，且受氮素水平影响较小。

水稻；籽粒；蛋白质；食味品质；氨基酸；氮素

近年来，水稻育种目标从追求高产为主逐渐向追求高产优质协同提高转变[1]，品质育种越来越受到育种家的重视[2]。食味品质是重要的稻米品质性状，直接决定稻米的商品价值[3]，成为稻米品质改善的目标性状之一[4]。评价稻米蒸煮食味品质的指标主要有稻米的胶稠度、直链淀粉含量、糊化温度、食味值等[5]，通常认为优良食味水稻品种稻米的胶稠度较长、直链淀粉含量较低、食味值较高[6]。稻米的食味品质受众多因素影响，包括遗传因素、光照和温度等环境因素及栽培管理措施[7-12]。在生产中，氮肥被广泛用来提高水稻产量[13]。然而，许多研究发现提高施氮量会导致稻米食味变差[14-16]。因此，氮素对水稻食味品质的影响及其机理值得进一步研究。

蛋白质是水稻籽粒中的第二大贮藏物质，受施氮水平的影响较大[17]。稻米蛋白质含量对食味品质有较大影响[18]，大多数研究发现稻米食味值与蛋白质含量显著负相关，食味品质较优的品种通常籽粒蛋白质含量较低[19-21]。张春红等[22]认为籽粒蛋白质含量对食味的影响总体上是负面的，但在同一食味类型的粳稻品种间两者相关性并不显著，籽粒蛋白质含量与稻米食味值的关系可能存在品种间差异。钱春荣等[23]发现籽粒蛋白质含量过高或过低都会使稻米食味值下降，稻米蛋白质含量与食味品质之间并不是简单的线性关系。目前关于优良食味水稻品种籽粒蛋白质积累的研究较少，优良食味水稻品种的籽粒蛋白质累积特征的相关报道则更少。

本研究以食味表现不同的水稻品种为材料，分析其籽粒蛋白质积累对氮素水平的响应，探讨优良食味水稻品种籽粒蛋白质积累的特征及其调控途径，以期为优良食味水稻品种的选育及调优栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试品种

供试材料选取种植面积大且食味差异明显的8个水稻品种，包括4个常规粳稻（武育粳3号、农垦57、淮稻5号和武运粳24）和4个杂交稻品种（丰优香占、甬优2640、扬两优6号和汕优63）。

1.2 试验设置

盆栽试验于2020年在扬州大学农学院盆栽场进行。盆钵的直径和深度均为28 cm，每盆装土18 kg。秧田育秧，5月16日播种，6月10日移栽。每盆种植3穴，杂交稻品种每穴种植1苗，常规粳稻品种每穴种植2苗。

移栽前每盆基肥施1 g尿素和1 g磷酸二氢钾，移栽后分次施分蘖肥共2 g尿素。

在结实期进行氮素处理。在抽穗前（30%的茎秆孕穗）施用尿素，设置3个氮素施用水平，每盆施1、2、3 g尿素，分别记为N1、N2和N3水平。每个处理种植10盆，保留4盆供成熟期取样测定食味品质。

1.3 测定项目

1.3.1 食味值

采用日本佐竹公司生产的STA1A型炊饭食味计测定米饭的食味值。

1.3.2 蛋白质含量

用全自动凯式定氮仪（Kjeltec8400，FOSS公司，丹麦）测定米粉中的氮含量，再乘以换算系数5.95即为蛋白质含量。

1.3.3 直链淀粉含量和胶稠度

直链淀粉含量（AAC）和胶稠度（GC）的测定按照中华人民共和国国家标准《优质稻谷》（GB/T17891−1999）进行。

1.3.4 蛋白组分

称取0.1 g米粉，依据杨静等[24]的方法依次提取米粉中的清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白，用北京天根生化科技有限公司的BCA蛋白定量试剂盒测定各蛋白组分的含量。

1.3.5 RVA谱特征值

称取过100目筛的精米粉3.00 g，采用澳大利亚Newport Scientific仪器公司生产的RVA-4型RVA仪进行快速测定RVA谱特征值，用TCW配套软件进行分析。

1.3.6 蛋白质与游离氨基酸含量

分别于抽穗后10 d、20 d、30 d和40 d取样标记单茎，剥取籽粒。

将籽粒杀青并烘干，粉碎过筛，按照1.3.2中的方法测定蛋白质含量。

将穗轴按一次枝梗数一分为二（一次枝梗数为奇数则上部比下部多一个一次枝梗），剥取所有籽粒，分别记为稻穗上、下部籽粒，分别为水稻的强势粒和弱势粒。

使用氨基酸含量试剂盒（苏州科铭生物技术有限公司）测定游离氨基酸含量。

1.4 数据处理与分析

使用Microsoft Excel 2010软件对数据进行处理，使用Sigmaplot 11.0绘图，使用SPSS 22.0进行方差分析。采用最小显著差异法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 供试品种蒸煮食味品质及其对后期氮素水平的响应特征

2.1.1 食味品质

图1呈现的是供试品种在不同氮素水平下的食味值。常规粳稻的食味值在品种间有显著的差异，武育粳3号和农垦57具有较高的食味值，与其在消费市场中的品质表现一致，在本研究中被界定为优良食味水稻品种；而淮稻5号和武运粳24的食味值较低，被界定为一般食味水稻品种。杂交稻品种的食味值差异不大，丰优香占和甬优2640具有较高的食味值，而扬两优6号和汕优63的食味值较低。结合其在消费市场中的品质表现，认定丰优香占为优良食味杂交稻品种，扬两优6号和汕优63为一般食味杂交稻品种，甬优2640属于中间类型。

分析水稻在不同氮素水平下的食味品质，发现其随着氮素水平的增加显著下降。相对于杂交稻品种，常规粳稻以及食味较差品种的食味品质对氮素水平更加敏感。优良食味水稻品种在低氮水平下食味品质受氮素水平的影响较小，而在中等氮素水平下食味品质受氮素水平的影响较大，尤其是在农垦57中，氮素水平由N1增加到N2时其食味值下降了3.33%，而氮素水平由N2增加到N3时其食味值下降了18.33%。因此，氮素水平对稻米食味品质的影响在品种间具有显著差异。

2.1.2 蛋白质含量、胶稠度、直链淀粉含量

分析不同类型品种的籽粒蛋白质含量（表1），发现优良食味水稻品种的籽粒蛋白质含量较低。氮素水平对籽粒蛋白质含量的效应非常明显，远远大于品种造成的差异。此外，氮素对常规粳稻籽粒蛋白质含量的影响大于杂交稻。当氮素水平由N1增加到N2时，常规粳稻籽粒蛋白质含量增幅为11.11%～17.30%，而杂交稻增幅均小于10%；杂交稻优良食味品种在氮素水平升高的条件下，也保持较低的籽粒蛋白质增量，当氮素水平由N1增加到N3时，丰优香占的籽粒蛋白质含量增幅为19.26%，食味较差品种汕优63增幅高达35.37%。

表1 不同氮素水平下供试水稻品种的蒸煮食味品质性状

数据为3个重复的平均值±标准差。N1、N2和N3为结实期不同氮素施用水平处理，在结实期的施氮量分别为1、2、3 g/盆。同栏中不同字母表示在=0.05水平上差异显著。**，<0.01；ns，无显著差异。

Data are means ± SD of three replicates. N1, N2 and N3 refer to nitrogen application levels of 1, 2, 3 g/pot at the filling stage, respectively. Different letters in the same columns indicate significant difference at the=0.05 level. **,<0.01; ns, No significant difference.

供试常规粳稻品种的稻米胶稠度在品种间差异较小，而杂交稻的稻米胶稠度有较大的品种间差异。杂交稻中，优良食味水稻品种的稻米胶稠度较长，直链淀粉含量较低。氮素供应水平对直链淀粉含量的影响不显著。

综上，优良食味水稻品种的稻米有较低的蛋白质含量和适宜的直链淀粉含量，且对氮素水平的响应弱于食味较差品种，具有较好的耐肥特性，在较高氮素供应水平下也能保持相对优良的蒸煮食味品质。

2.1.3 淀粉糊化特征（RVA谱）

淀粉糊化是蒸煮过程中稻米淀粉粒膨胀熟化的一系列变化过程，与食味品质也有密切关系，通常用RVA谱特征值来表示。从表2可以看出武育粳3号、丰优香占等优良食味水稻品种稻米的崩解值较高，消减值较小(多为负值)。氮素供应水平的增加使稻米崩解值下降，消减值上升，蒸煮品质显著变差，与其对食味值的影响一致。

表2 不同氮素水平下供试品种稻米淀粉的糊化特征（RVA谱）的差异

数据为3个重复的平均值±标准差。N1、N2和N3为结实期不同氮素施用水平处理，在结实期的施氮量分别为1、2、3 g/盆。同栏中不同字母表示在=0.05水平上差异显著。**，<0.01。

Data are means ± SD of three replicates. N1, N2 and N3 refer to nitrogen application levels of 1, 2, 3 g/pot at the filling stage, respectively. Different letters in the same columns indicate significant difference at the=0.05 level. **,<0.01.

2.2 供试品种籽粒蛋白组分的差异及其受氮素的影响

由表3可知，常规粳稻中优良食味水稻品种籽粒中的清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白含量较低。杂交稻中优良食味品种丰优香占籽粒中的清蛋白和球蛋白含量较高，但醇溶蛋白和谷蛋白含量均小于食味较差品种汕优63。常规粳稻和杂交稻优良食味品种的籽粒蛋白组分含量有显著差异。

表3 不同氮素水平下供试水稻品种的籽粒蛋白组分含量的差异

数据为3个重复的平均值±标准差。N1、N2和N3为结实期不同氮素施用水平处理，在结实期的施氮量分别为1、2、3 g/盆。同栏中不同字母表示在=0.05水平上差异显著。**，<0.01。

Data are means ± SD of three replicates. N1, N2 and N3 refer to nitrogen application levels of 1, 2, 3 g/pot at the filling stage, respectively. Different letters in the same columns indicate significant difference at the=0.05 level. **,<0.01.

表4 不同类型水稻品种的籽粒蛋白质及其组分含量与稻米蒸煮食味品质性状的关系

Table 4. Relationship between the contents of grain protein and its components in different rice varieties and the quality traits of cooking and eating rice.

*表示在0.05 水平上显著相关；**表示在0.01 水平上显著相关。

* indicates significant correlation at 0.05 level; ** indicates significant correlation at 0.01 level.

籽粒蛋白组分含量均随施氮量的增加而增加，尤其是醇溶蛋白和谷蛋白。当氮素水平由N1增加到N2时，醇溶蛋白和谷蛋白分别增加了3.23%～19.57%和3.10%～33.44%，而清蛋白含量增幅显著小于其余蛋白组分。不同氮素水平下，常规粳稻中优良食味品种的籽粒清蛋白含量增幅较小，只有谷蛋白含量在氮素由N2增加到N3水平时显著增加，其余各组分蛋白含量增幅均显著小于食味较差品种；杂交稻中优良食味品种丰优香占的籽粒清蛋白含量增幅也较小，而球蛋白含量的增幅达到了60%以上，显著大于食味较差品种。另外，当氮素水平增加时，丰优香占的籽粒醇溶蛋白和谷蛋白的增幅小于食味较差品种。因此，施氮水平增加时，优良食味水稻品种武育粳3号、农垦57和丰优香占的籽粒蛋白组分含量增幅均较小，有利于其获得较优的食味品质。

N1、N2和N3为结实期不同氮素施用水平处理，其在结实期的施氮量分别为1、2、3 g/盆。柱上不同字母表示在0.05水平差异显著。

Fig. 1. Taste values of the tested varieties under different nitrogen levels.

从表4可知，无论是常规粳稻还是杂交稻，籽粒蛋白质含量与食味值均呈显著负相关，表明籽粒蛋白质含量对稻米食味品质存在显著的负作用。进一步分析籽粒蛋白质各组分含量与蒸煮食味品质的关系发现，在常规粳稻中，清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量与食味值均显著负相关。在杂交稻中，食味值与醇溶蛋白和谷蛋白含量呈显著负相关，但与清蛋白和球蛋白含量无显著相关性。蛋白质含量对稻米食味表现的影响在水稻亚种间可能存在区别。稻米蛋白质含量与直链淀粉含量和蒸煮品质性状的相关性在常规粳稻和杂交稻之间也不同。在常规粳稻中，稻米蛋白质含量与一些蒸煮食味品质性状负相关；在杂交稻中，稻米蛋白质含量与蒸煮品质性状的相关性未达显著水平。

2.3 籽粒游离氨基酸含量变化与蛋白质积累动态

2.3.1 籽粒游离氨基酸含量的变化

表5为抽穗后籽粒不同部位游离氨基酸含量的变化情况。由表5可知，在籽粒生长初期，游离氨基酸作为蛋白质合成的底物，呈现较高水平，随着籽粒的充实，蛋白质不断合成并在籽粒中积累，游离氨基酸水平不断下降。但在成熟期，籽粒中依然存在一定量的游离氨基酸，表明对于籽粒蛋白质合成来说，氨基酸供应是冗余的。常规粳稻在结实前期籽粒中游离氨基酸含量显著高于杂交稻，而在结实中后期，杂交稻籽粒中游离氨基酸的含量高于常规粳稻，至成熟期杂交稻籽粒残留的游离氨基酸也多于常规粳稻，表明杂交稻籽粒后期蛋白质的合成能力可能弱于常规粳稻。

表5 不同氮素水平对供试水稻品种上下部籽粒氨基酸含量的影响

WYJ 3−武育粳3号；NK 57−农垦57；HD 5−淮稻5号；WYJ 24−武运粳24；FYXZ−丰优香占；YY 2640−甬优2640；YLY 6−扬两优6号；SY 63−汕优63。数据为3个重复的平均值±标准差。N1、N2和N3分别指结实期氮素施用水平1、2、3 g/盆。同栏中不同字母表示在=0.05水平上差异显著。**,<0.01。

WYJ 3, Wuyujing 3; NK 57, Nongken 57; HD 5, Huaidao 5; WYJ 24, Wuyunjing 24; FYXZ, Fengyouxiangzhan; YY 2640, Yongyou 2640; YLY 6, Yangliangyou 6; SY 63, Shanyou 63. Data are means ± SD of three replicates. N1, N2 and N3 refer to nitrogen application levels of 1, 2, 3 g/pot at the filling stage, respectively. Different letters in the same columns indicate significant difference at the=0.05 level. **,<0.01.

分析籽粒游离氨基酸含量的变化在不同食味类型水稻品种中的表现，发现优良食味水稻品种在灌浆过程中籽粒游离氨基酸的含量均较低，且上下部位含量差异较小；而常规粳稻中食味较差的品种在抽穗后20 d和30 d时下部籽粒游离氨基酸的相对含量要远高于上部籽粒。表明优良食味水稻品种籽粒的蛋白质合成水平较低，且上下部籽粒相对一致，而食味较差品种籽粒蛋白质合成水平较高，上下部籽粒蛋白质积累进程差异较大。

进一步分析氮素水平对籽粒游离氨基酸含量的影响发现，氮素水平增加使灌浆各阶段籽粒中的游离氨基酸含量大幅增加，且在杂交稻和食味较差的品种中表现更明显。结合蛋白质积累的变化，可以发现游离氨基酸水平的上升与蛋白质合成水平的增加是紧密联系的。较高的氮素水平促进了籽粒中氨基酸水平的升高，为蛋白质合成提供了更多的底物。

2.3.2 籽粒蛋白质积累

图2为不同氮素水平下各品种籽粒蛋白质积累的变化情况。常规粳稻籽粒蛋白质含量变化呈倒“S”形，灌浆初期保持较高水平的籽粒蛋白质积累量，至抽穗后20 d籽粒蛋白质含量降至最低，随后逐渐升高，再缓慢下降。而杂交稻品种籽粒蛋白质含量积累动态与常规粳稻不同，变化趋势相对平缓，表现为灌浆前期籽粒积累的蛋白质含量显著低于常规粳稻，抽穗后30 d小幅提升，随后略有下降。这与杂交稻灌浆初期积累的游离氨基酸含量较低，抽穗后期籽粒残留的氨基酸含量较高有关。结实期杂交稻籽粒可供蛋白质合成的底物较少，因此其蛋白质积累水平较低。

不同食味类型品种间籽粒蛋白质积累水平存在显著差异，优良食味品种武育粳3号和丰优香占籽粒蛋白质积累量均远低于其他品种，表明优良食味水稻品种籽粒蛋白质合成能力较差。

数据为3个重复的平均值。N1、N2和N3为结实期不同氮素施用水平处理，在结实期的施氮量分别为1、2、3 g/盆。

Fig. 2. Dynamics of protein accumulation in grains of tested rice varieties at different nitrogen levels.

随着氮素水平的提升，供试品种籽粒蛋白质含量均有所增加，N3水平下品种间差异极为显著，可见氮素供应对籽粒蛋白质积累的影响较大。与常规粳稻相比，杂交稻籽粒蛋白质积累受氮素水平的影响较大，而优良食味水稻品种始终表现出较低水平的蛋白质积累量。

3 讨论

3.1 优良食味水稻品种的籽粒蛋白质含量与组成特征

优良食味水稻品种（武育粳3号和丰优香占）的籽粒蛋白质总量显著低于食味较差品种，从蛋白质组成来看，优良食味水稻品种各组分蛋白含量也较低。通过分析籽粒蛋白质与蒸煮食味品质的关系，发现籽粒蛋白质总量与稻米食味值呈显著或极显著负相关，表明籽粒蛋白质含量过高会降低稻米食味品质，这与张欣等[25]、曲红岩等[26]的结果一致。因此，降低籽粒中蛋白质的含量有利于改善稻米食味品质。不同种类蛋白质对食味品质的影响也有差异。一般认为醇溶蛋白含量低且谷蛋白含量较高的水稻品种具有较优的食味品质，反之食味品质较差[27]。本研究也发现籽粒醇溶蛋白与稻米食味品质呈极显著负相关。谷蛋白对食味品质的影响因品种不同而存在差异，在常规粳稻中谷蛋白与食味值无显著相关性，但在杂交稻中谷蛋白与食味值呈显著负相关。张春红[22]发现，蒸煮食味优良的品种其籽粒清蛋白和球蛋白的含量较低。本研究也发现清蛋白和球蛋白含量的降低有利于改善稻米食味品质，而杂交稻中清蛋白和球蛋白的含量与蒸煮食味品质相关性较弱。因此，蛋白组分对食味品质的影响机制还有待进一步研究。总的来说，应降低籽粒中醇溶蛋白的含量以提高稻米食味品质。

从测定结果可看出，食味仪对粳稻品种的测定结果更灵敏可靠，更能反映其食味优劣的真实差异。稻米食味品质除受遗传因素的控制，还受环境因素的影响，且不同基因型品种对氮素水平响应的敏感程度有差异[28]。与杂交稻相比，常规粳稻食味值在氮素水平增加时明显降低，可能是其精米蛋白质含量显著提升所致。提高氮素水平对优良食味品种蒸煮食味品质的影响较小，但是对食味较差品种的食味品质有较大影响。张军等[28]发现降低氮素施用水平增加了稻米胶稠度和食味值，有利于改善稻米食味品质。研究发现籽粒蛋白质含量随施氮量的增加而增加[29-32]，本研究也证实了这一结果。另外，本研究还发现氮素水平对籽粒蛋白质的调控效应大于品种间的差异，表明蛋白质形成极大依赖于氮素供应。此外，在氮素供应增加时，杂交稻优良食味品种籽粒蛋白质的增幅较小，表明增加氮素供应对杂交稻优良食味品种米质的负面影响小于常规粳稻。不同氮素水平下，供试品种籽粒的醇溶蛋白和谷蛋白含量显著增加，这与石吕等[33]的研究结果一致。此外，优良食味水稻品种籽粒蛋白组分含量增幅均较小。

3.2 优良食味水稻品种籽粒蛋白质合成动态与积累特征

不同类型水稻品种的籽粒蛋白质积累特征存在较大差异，常规粳稻在抽穗后10～20 d时籽粒蛋白质含量明显下降，而杂交稻结实期内籽粒蛋白质积累水平变化较平缓，可能与不同类型水稻品种灌浆前期籽粒游离氨基酸含量变化程度的不同有关。钟明[34]对精米中的17种氨基酸含量进行QTL定位时发现，几乎所有影响氨基酸的位点与控制蛋白质含量位点的区间基本一致。因此，氨基酸的合成可能影响籽粒中的蛋白质含量。隆艳喜等[35]发现水稻氨基酸积累较早达到峰值会导致抽穗中后期氨基酸总量降低，最终导致总蛋白质含量降低。本研究也发现常规粳稻在抽穗后20 d时氨基酸含量显著降低，成熟籽粒中残留的氨基酸含量较少，导致最终精米中蛋白质含量较低。较多研究认为游离氨基酸作为籽粒蛋白质合成的底物，通常其含量与蛋白质含量呈显著正相关，对籽粒蛋白质合成有正向调控作用[36-37]。揭厚胜[38]也观察到最终收获时品种籽粒蛋白质含量高，是因为从灌浆开始其蛋白质合成能力较高。从不同食味类型品种蛋白质积累动态来看，优良食味水稻品种籽粒蛋白质积累量始终保持在较低水平，最终精米中蛋白质含量也显著低于食味较差品种。刘保国等[39]指出高蛋白含量的品种籽粒中氨基酸的含量更高。本研究发现灌浆结实期优良食味水稻品种籽粒氨基酸含量较低，导致其籽粒合成蛋白质的能力较弱，为籽粒积累较少的蛋白质奠定了基础。陈婷婷等[40]发现蛋白质二硫键异构酶是与氨基酸代谢及蛋白质合成相关的酶，灌浆结实期特别是早期强势粒中该酶表达量较高，因此强势粒中籽粒蛋白质积累速度较弱势粒快。本研究发现不同类型品种籽粒氨基酸的空间分布上也存在显著差异，纵观结实期，优良食味水稻品种不同部位籽粒游离氨基酸含量的差异较小，而常规粳稻中食味较差品种灌浆中期籽粒氨基酸含量在上、下部之间存在显著差异，是上、下部籽粒氨基酸含量变化进程的不一致导致了蛋白质积累进程的不一致。董明辉[41]观察到稻穗中、上部枝梗上的籽粒蒸煮品质较好，而下部枝梗上的籽粒蒸煮品质较差，可见稻米的蒸煮品质与籽粒着生部位有一定关系。灌浆中期食味较差品种不同部位籽粒蛋白质积累进程不一致可能影响了稻米的蒸煮食味品质，因为齐穗以及齐穗后20～30 d是稻米品质形成的关键时期。提高氮素水平显著提高了籽粒氨基酸含量，促进了蛋白质的合成，食味较优品种具有较好的耐肥特性，蛋白质积累始终维持在较低水平。

4 结论

优良食味水稻品种籽粒中的蛋白质含量较低，崩解值较高、消减值较低，蒸煮食味品质显著优于食味较差品种，且其食味品质受氮素供应水平的影响较小。籽粒蛋白质含量与稻米食味品质呈极显著负相关。在常规粳稻中，籽粒清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量均与食味值极显著负相关；在杂交稻中，稻米食味值与籽粒醇溶蛋白和谷蛋白含量显著负相关。优良食味水稻品种籽粒的氨基酸含量较低，并且灌浆结实期籽粒中蛋白质的积累量始终维持在较低水平；而食味较差品种则表现相反，籽粒充实过程中积累的蛋白质含量较高，籽粒蛋白质合成能力明显强于优良食味水稻品种，且氮素供应提升籽粒蛋白质含量的作用更显著。

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Characteristics of Grain Protein Accumulation and Its Response to Nitrogen Level in Good Taste Rice Varieties

LU Dandan1, 2, YONG Mingling1, 2, TAO Yu1, 2, YE Miao1, 2, ZHANG Zujian1, 2, *

(1Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Co-Innovation Centre for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou 225009, China;2Agricultural College of Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;*Corresponding author, email: zzj@yzu.edu.cn)

【Objective】The aim of this study is to clarify the protein accumulation characteristics in grains of rice varieties with good taste and the effects of nitrogen level. 【Method】Conventionaland hybrid rice varieties with different taste values were used as materials, and different nitrogen application levels were set at filling stage to investigate the cooking and eating quality of the varieties at different nitrogen application levels and its relationships with rice protein and its componentcontents. In addition, the dynamic changes of amino acid contents and protein contents in different grain parts at different nitrogen levels were further analyzed, and finally the characteristics of grain protein accumulation and its response to nitrogen level in rice varieties with good taste were summarized.【Result】The grain protein contents of good taste varieties was relatively low, and increased with the increasing nitrogen level. Also, good taste varieties had higher breakdown viscosity, but lower setback viscosity, and the cooking and eating quality was less affected by nitrogen levels. The protein component contents of good taste rice varieties were lower, and there was a significant negative correlation between protein content and eating quality. In conventionalvarieties, rice taste value was negatively correlated with the contents of albumin, globulin and gliadin; in hybrid varieties, rice taste value was negatively correlated with the contents of gliadin and glutenin. The contents of free amino acids and protein accumulation in rice varieties with good taste were lower during grain filling. However, the varieties with poor taste had higher level of amino acid at grain filling stage. The grain protein contents were higher at maturity, and the effect of nitrogen level on improving grain protein content was more significant. 【Conclusion】The low protein content in grains of good taste varieties was closely related to the low protein synthesis and accumulation during grain filling,and was less affected by nitrogen level.

rice; grain; protein; eating quality; amino acid; nitrogen

10.16819/j.1001-7216.2022.220311

2022-03-24；

2022-06-17。

国家自然科学基金资助项目(32071945)。