盐胁迫对玉米苗期光合性能和保护酶活性的影响

张 军，戈 丹，刘 玉，沈杏玉，李 甜

（商洛学院生物医药与食品工程学院，陕西 商洛 726000）

土壤盐渍化是造成作物减产的重要因素之一。据统计，世界范围内约有9.5亿hm2的盐碱地。全球每年农业生产因盐害造成的损失超过120亿美元［1］。随着人类活动的加剧，盐渍化正在恶化，开发和利用盐渍化土地对提高土地利用效率和稳定粮食产量具有重要的意义。选用（育）耐盐性好的作物是开发利用盐碱地的有效措施［2］。玉米是重要的粮食、饲料作物及工业原料，苗期是整个玉米生长周期的关键阶段，遭受盐胁迫后幼苗芽势弱，胚根少且短，进而影响其后期生长发育及产量［3，4］。玉米对盐胁迫极度敏感。刘俊等［5］研究表明，盐胁迫后玉米幼苗叶片净光合速率明显下降，干物质积累明显下降；王宁等［6］研究表明玉米叶片保护酶活性均随盐浓度升高呈先降低后升高趋势。这为后续研究提供了较好的借鉴和参考。

玉米是商洛市乃至整个秦巴山区的主要粮食作物，常年播种面积约16万hm2［7］。目前有关商洛市主栽玉米品种耐盐性研究鲜有报道。本试验以商洛市6份主栽玉米品种为材料，测定不同浓度NaCl处理下相对电导率等指标，应用加权隶属函数法综合评价其耐盐性，以期筛选出苗期耐盐性较强的玉米品种，为商洛市玉米种植品种的选用提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料与培养

选用6份商洛市主栽玉米品种为材料，分别为安森7号、秦鑫1708、万瑞6号、兆玉951、正大658和登海11，种子由商洛市种子管理站提供。以本地较大种植面积的登海11为对照。人工挑选大小一致的玉米种子，用10%的NaClO消毒处理10 min，去离子水冲洗4次后置于含适宜水分的培养皿中，培养至种子露白，挑选长势一致的露白种子植入铺有纱布的水培篮中。Hoagland营养液培养至三叶一心期时，将培养液换成用Hoagland营养液配置的NaCl溶液为盐胁迫溶液。设置4个梯度：0 mmol/L（CK）、50 mmol/L（S1）、100 mmol/L（S2）和150 mmol/L（S3），每个处理3次重复。

1.2 测定指标和方法

7 d后选取生长状况相对一致的幼苗相同部位叶，用便携式Li-6400光合仪器于9：00—11：00测定净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（GS）和蒸腾速率（Tr），设置CO2浓度为380 μmol/mol，光照度为1 000 μmol/（m2·s）。测定结束后取相同叶测定SOD、POD和CAT活性。具体方法参照文献［8］。每个指标3次重复。

1.3 耐盐性评价

不同浓度盐胁迫下各指标测定值与对应品种对照指标测定值的比值为耐盐系数。以耐盐系数为依据，利用加权隶属函数法对参试玉米品种耐盐性进行综合评价。

式中，u（Xj）为隶属函数值；Xj为第j个指标的耐盐系数，Xmin和Xmax为第j个指标耐盐系数的最小值和最大值。

参考张军等［9］设定S1胁迫、S2胁迫和S3胁迫的各权重分别为1/6、1/3、1/2，与相对应的隶属度相乘，求得的平均数值为该玉米品种耐盐性的最终值。最终D值越大，表明该品种的耐盐性越强，反之耐盐性越差。

1.4 统计分析

采用Excel 2003进行数据整理，SPSS 22.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对苗期玉米叶片光合性能的影响

2.1.1 对净光合速率的影响 由表1可知，盐胁迫后供试品种叶片净光合速率较对照均不同程度地下降。S1处理下，兆玉951叶片Pn较对照降幅最大，为42.41%，登海11降幅最小，为2.62%。S2处理下，万瑞6号的Pn较对照降幅最大，为92.04%，登海11降幅最小，为24.01%；S3处理下，安森7号的Pn较对照降幅最大，为98.18%，登海11降幅最小，为48.21%。其余品种介于二者之间。

表1 盐胁迫对苗期玉米叶片净光合速率的影响 （单位：μmolCO2/（m2·s））

2.1.2 对气孔导度的影响 盐胁迫后供试品种叶片气孔导度较对照呈下降趋势（表2）。S1处理下兆玉951叶片Gs较对照降幅最大，为55.56%，登海11Gs降幅最小，为11.12%。S2处理下兆玉951较对照Gs降幅最大，为72.22%，万瑞6号Gs降幅最小，为6.45%。S3处理下兆玉951Gs降幅最大，为88.89%，万瑞6号Gs降幅最小，为38.46%。

表2 盐胁迫对苗期玉米叶片气孔导度的影响 （单位：molCO2/（m2·s））

2.1.3 对苗期蒸腾速率的影响 由表3可知，盐胁迫后叶片蒸腾速率较对照均显著下降。其中，S1处理下秦鑫1708叶片Tr较对照降幅最大，为35.06%，万瑞6号Tr降幅最小，为5.65%；S2处理下安森7号较对照Tr降幅最大，为58.15%，兆玉951降幅最小，为24.38%；S3处理下秦鑫1708Tr较对照降幅最大，为68.53%，兆玉951最小，为26.37%。此外，除兆玉951外，其余品种叶片蒸腾速率在相邻处理间均差异显著。

表3 盐胁迫对苗期玉米叶片蒸腾速率的影响 （单位：mmolH2O/（m2·s））

2.1.4 对胞间CO2浓度的影响 由表4可知，盐胁迫后玉米叶片胞间CO2浓度较对照均不同程度地增加。其中，S1处理下，安森7号叶片Ci增幅最大，为62.83%，秦鑫1708Ci增幅最小，为13.28%；S2处理下秦鑫1708Ci较对照增幅最大，为95.94%，正大658增幅最小，为34.17%；S3处理下安森7号Ci较对照增幅最大，为186.63%，登海11增幅最小，为43.53%。

表4 盐胁迫对苗期玉米叶片胞间CO2浓度的影响 （单位：μmol CO2/mol）

2.2 盐胁迫对苗期玉米叶片保护酶活性的影响

2.2.1 对SOD活性的影响 由图1可知，供试玉米品种苗期叶片SOD活性随着盐胁迫强度的增加呈先增后减的变化趋势。S1处理下，兆玉951叶片SOD活性较对照增幅最大，为14.22%，万瑞6号增幅最小，为1.56%。S2处理下各品种叶片SOD活性均达到最大值。S3处理下SOD活性较对照均显著下降，万瑞6号降幅最大，为75.56%，正大658降幅最小，为13.01%。

图1 盐胁迫对苗期玉米叶片SOD活性的影响

2.2.2 对POD活性的影响 随着盐胁迫强度的增加，供试玉米品种苗期叶片POD活性呈先增后减的变化趋势（图2）。S1处理和S2处理下，均是安森7号叶片POD活性较对照增幅最小，分别为7.21%和24.98%；S1处理下登海11叶片POD活性较对照增幅最大，为84.32%；S2处理下，登海11叶片POD活性较对照增幅最大，为109.66%。S3处理下POD活性较对照均显著下降，万瑞6号降幅最大，为70.35%，登海11降幅最小，为11.27%。

图2 盐胁迫对苗期玉米叶片POD活性的影响

2.2.3 对CAT活性的影响 由图3可知，供试玉米品种苗期叶片CAT活性随着盐胁迫强度的增加先增后减。S1处理下，正大658叶片CAT活性较对照增幅最大，为31.94%，秦鑫1708增幅最小，为15.08%。S2处理下各品种叶片CAT活性均达到最大值。S3处理下，各品种叶片CAT活性较对照有不同程度下降，兆玉951降幅最大，为55.96%，登海11降幅最小，为7.78%；除登海11外，其他5个品种叶片CAT活性较对照显著下降。

图3 盐胁迫对苗期玉米叶片CAT活性的影响

2.3 苗期耐盐性综合评价

对3个盐胁迫浓度下所测指标应用隶属函数法进行分析（表5）。以S1为例，登海11的u（X1）最大，为1.00，说明其在净光合速率（Pn）指标上其耐盐性最好，兆玉951的u（X1）最小，为0，说明在Pn指标上其耐盐性最差。将各指标的u（Xj）值求和，得D值。S1处理下登海11的D值最大，说明其对此盐胁迫耐受性最好。将S1、S2和S3胁迫下的D值进行加权求和，得出6个品种的综合耐盐性为登海11＞正大658＞秦鑫1708＞安森7号＞万瑞6号＞兆玉951。

表5 参试品种耐盐性综合评价

3 讨论

光合作用是作物物质积累的重要途径，光合性能直接影响干物质的积累和产量的组成［10］。本试验中，盐胁迫后供试品种苗期玉米叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率有不同程度降低，这与包明陈等［11］的研究结论相一致。盐胁迫条件下叶绿体中积累较高浓度的Na+和Cl-［12］，PSⅡ、电子传递链（ETC）等的效率和CO2同化率（IL）都显著下降［13］，最终表现为光合能力的下降。此外，本试验中胞间CO2浓度在盐胁迫后有所增加。净光合速率下降导致光合所需的CO2下降，其在植物细胞中积累使细胞内CO2浓度上升。

作物为保护自身免受氧化损伤，形成相应的保护酶系统以保护植物细胞膜和敏感分子免受活性氧的影响［4］。侯楠等［14］研究表明，盐胁迫后玉米幼苗体内SOD、POD、CAT活性会呈现先升高后降低的趋势。本试验也得出类似结论，随着盐胁迫的增加，3种保护酶活性有不同程度增加，以控制活性氧的含量。而S3处理下保护酶活性均有较大幅度的下降，可见植物通过增强自身保护酶活性来抵御逆境胁迫是有一定范围的［15］。

作物的抗逆性是一个综合性状，单一性状很难准确反映作物的抗逆性，需要测定多项指标进行共同评价［16］。隶属函数法是一种重要的等级评价方法，经常在作物抗逆性评价中应用［9］。本试验中，根据D值，登海11苗期耐盐性最好，其次为正大658，兆玉951苗期耐盐性最弱。

S2处理和S3处理下的D值和最终加权综合D值结果基本一致，表明具有一定强度胁迫的逆境可能更有利于品种耐盐性的筛选，而浓度阈值需要结合供试材料等因素来综合确定。