高山姬鼠形态及生态特征的季节变异初步分析

白智江，秦治勇，李大庆，郑 洁，杨再学

(贵州省余庆县植保植检站，贵州 余庆 564400)

高山姬鼠(Apodemuschevrieri)又称齐氏姬鼠、高原姬鼠、西南姬鼠，隶属啮齿目(Rodentia)鼠科(Muridae)姬鼠属(ApodemusKaup,1829)，为中国特有种，是典型的古北界种类[1]，在最新的中国兽类名录[2]中其分类地位未发生改变，主要分布在甘肃、贵州、湖北、陕西、四川、云南等地[3-6]，在贵州分布在绥阳、都匀、大方、纳雍、威宁、赫章、毕节、独山[7-11]及雷公山自然保护区[12]。2014年贵州省余庆县在鼠情监测中首次发现高山姬鼠。高山姬鼠不仅危害多种作物，是钩端螺旋体病的主要传染源[4]，也是横断山地区鼠疫自然疫源地的主要宿主之一[13]。国外关于高山姬鼠在物种进化方面有简单介绍[14]，国内对于该鼠近期的研究报道更多是关于鼠传疾病主要宿主的预防医学和卫生学方面[15-17]，而其形态特征的研究报道较为少，主要包括1984年的《四川资源动物志》[18]、1993年的《贵州兽类志》[4]和2014年出版的《中国农作物病虫害》[19]等著作以及张甫国等[5]、倪健英等[6]、杨再学等[20-21]的研究文献；对其种群生态特征研究较多，如张甫国等[5]、倪健英等[6]、杨再学等[21-22]对其种群数量有过研究报道，张甫国等[5]、陈文[23]、杨光荣等[24]、杨再学等[25-26]、王书斌等[27]对其种群繁殖特征有过研究报道，赵侯等[28]、黎道洪等[29]、王淯等[30]、杨再学等[20,31]对其年龄鉴定方法有过研究报道，杨再学等[32-33]、白智江等[34]对其肥满度和胴体重长指标有过研究报道。因为研究地域的不同，以上文献中所报道的高山姬鼠形态特征、生态特征及数量变动存在较大差异。贵州省余庆县位于东经107°25′～108°20′，北纬27°80′～27°41′，2014年以来，在贵州省余庆县通过持续开展农区鼠情系统监测，共捕获高山姬鼠91只。为摸清当地高山姬鼠种群数量动态和其形态特征随性别、年龄及季节的变化规律，本研究基于捕获的高山姬鼠材料，初步分析了该鼠的种群形态特征及生态特征，旨在为当地农区鼠情监测和防鼠防病保粮工作提供科学依据。

1 研究方法

1.1 调查时间及地点

调查时间为2014—2021年。调查地点设在贵州省余庆县子营街道办上里社区，海拔580 m，属亚热带季风湿润气候，年平均气温15 ℃，全年降雨日数在160 d以上。调查生境分为住宅、稻田和旱地三种类型，当地主要种植水稻、玉米、蔬菜、莲藕、红薯、甘蔗、李、桃、柑橘、枇杷等植物，有部分撂荒地，边缘有林地等。

1.2 调查方法

调查工具采用7 cm×17 cm中型木板夹，在田间直线或曲线排列，用花生仁作诱饵，每月中上旬(5—15日)在各生境地调查1次，分别置夹200夹夜以上，晚放晨收。每月将捕获的高山姬鼠标本带回实验室分别进行编号，性别鉴定，利用直尺(精度1.0 mm)测量其体长、尾长、后足长、耳高等数据，利用电子称(精度0.01 g)测量其体重、胴体重，同时解剖观察其繁殖状况，统计雌鼠的孕鼠数及胎仔数、雄鼠的睾丸下降鼠数，测算种群性比(雌鼠数/雄鼠数)、怀孕率(怀孕鼠数/雌鼠数)、睾丸下降率(睾丸下降鼠数/雄鼠数)、繁殖指数(怀孕鼠数×平均胎仔数/雌雄鼠总数)及年龄结构等。

1.3 种群年龄鉴定方法

高山姬鼠种群年龄鉴定指标及划分标准较多[35]，本文采用杨再学等[21]制定的高山姬鼠种群年龄鉴定划分标准，鉴定指标为体重，将其划分为幼年组(Ⅰ)、亚成年组(Ⅱ)、成年Ⅰ组(Ⅲ)、成年Ⅱ组(Ⅳ)、老年组(Ⅴ)5个年龄组。

2 结果与分析

2.1 种群组成

2014—2021年在贵州省余庆县住宅、稻田、旱地三个生境共调查96个月次，置夹48 000个，捕鼠2467只，捕获率为5.14%，鼠种种类有黑线姬鼠(Apodemusagrarius)、褐家鼠(Rattusnorvegicus)、黄胸鼠(Rattustanezumi)、针毛鼠(Niviventerfulvescens)、小家鼠(Musmusculus)、高山姬鼠(Apodemuschevrieri)、鼩鼱(Crocidurasuaveolens)、巢鼠(Micromysminutus)、社鼠(Niviventerniviventer)9种。其中，捕获高山姬鼠共91只，捕获率为0.19%，占总捕鼠数的3.69%，是当地常见鼠种之一。

2.2 种群数量

2014—2021年贵州省余庆县分别在住宅、稻田、旱地三种生境中分别置夹9600个、19 200个、19 200个，分别捕获高山姬鼠数量为0只、0只、91只，说明高山姬鼠在当地仅分布在旱地耕作区。对旱地生境捕获的91只高山姬鼠按年度种群数量统计(图1)，8年平均捕获率为0.47%，其中，2015年捕获数量最多，捕获率为0.79%；2019年捕获数量最少，捕获率为0.21%。最高年度是最低年度间捕获率的3.80倍，说明当地旱地生境高山姬鼠各年度间种群数量有明显的波动。

图1 高山姬鼠种群数量的年度变化Fig.1 Annual change of population numbers of A.chevrieri

按照春季(3-5月)、夏季(6-8月)、秋季(9-11月)、冬季(12-次年2月)四个季节统计种群数量(图2)，以春季种群数量最高，捕获率为0.79%，其次是冬季，捕获率为0.52%，夏季最低，捕获率为0.33%，说明当地旱地生境高山姬鼠不同季节种群数量明显不同。

图2 高山姬鼠种群数量的季节变化Fig.2 Seasonal variation of population numbers of A.chevrieri

2.3 形态特征

2.3.1形态特征的性别变化

对91只高山姬鼠形态特征进行统计分析(表1)，平均体重为(24.36±5.88) g，范围为13.65～42.31 g；平均胴体重为(17.59±4.45) g，范围为9.44～34.25 g；平均体长为(94.5±8.4) mm，范围为73.0～116.0 mm；平均尾长为(83.7±5.4) mm，范围为70.0～94.0 mm，体长大于尾长，是尾长的1.13倍；平均后足长为(19.9±1.9) mm，范围为18.0～22.0 mm；平均耳高为(15.1±0.9) mm，范围为13.0～17.0 mm。经t-检验，高山姬鼠两性之间体重、体长、胴体重、尾长、后足长、耳高等形态特征指标差异不显著。

表1 高山姬鼠形态特征的性别变化Tab.1 Gender changes in morphological characteristics of A. chevrieri

2.3.2形态特征的年龄变化

根据年龄划分，对91只高山姬鼠形态特征指标进行统计分析(表2)。经t-检验，相邻两年龄组间体重、胴体重t值均大于t0.01，各年龄组间体重、胴体重差异极显著；幼年组与亚成年组体长差异显著，亚成年组与成年Ⅰ组、成年Ⅰ组与成年Ⅱ组体长差异极显著，成年Ⅱ组与老年组体长差异显著；成年Ⅰ组与成年Ⅱ组尾长差异极显著，其他相邻两年龄组间尾长差异不显著；不同年龄组间后足长、耳高t值均小于t0.05，差异不显著。说明高山姬鼠随着年龄的增加，其体重、胴体重、体长变化较大，尾长、后足长、耳高随着年龄的增加变化较小。

表2 高山姬鼠形态特征的年龄变化

2.3.3形态特征的季节变化

根据季节划分，对91只高山姬鼠形态特征指标进行统计分析(表3)。经t-检验，春季与夏季、秋季与冬季间体重、胴体重差异极显著，夏季与秋季间体重、胴体重差异不显著；秋季与冬季间体长差异极显著，春季与夏季、夏季与秋季间体长差异不显著；秋季与冬季间尾长显著，春季与夏季、夏季与秋季间尾长差异不显著；夏季与秋季间耳高差异显著，春季与夏季、秋季与冬季间耳高差异不显著；后足长随季节变动变化较小，相邻两季节间无显著差异。说明高山姬鼠形态特征随季节变化有一定的变化。

表3 高山姬鼠形态特征的季节变化

2.4 种群繁殖特征

2.4.1种群性比及繁殖参数

2.4.2种群繁殖参数的年龄变化

对高山姬鼠不同年龄组繁殖参数进行统计发现(表4)，幼年组无孕鼠和睾丸下降鼠，表明幼年组个体性未成熟，不参与种群繁殖；亚成年组未发现怀孕鼠，有少量睾丸下降鼠，表明亚成年组个体趋向性成熟，逐渐参与种群繁殖；成年Ⅰ组、成年Ⅱ组、老年组群体怀孕率为6.67%～57.14%，睾丸下降率为46.15%～100.00%，表明成年Ⅰ组、成年Ⅱ组、老年组个体已性成熟，是种群繁殖的主体；各年龄组性比和繁殖指数不同，随着年龄的增加，繁殖指数不断增加。高山姬鼠怀孕率、睾丸下降率、性比、繁殖指数均以老年组最高，亚成年组最低，说明高山姬鼠种群繁殖参数随着年龄的增长而增加。

表4 高山姬鼠种群繁殖参数的年龄变化

2.4.3种群繁殖参数的季节变化

对高山姬鼠不同季节繁殖参数统计发现(表5)，雌鼠怀孕率秋季最高，为37.50%，其次为春季和夏季，冬季最少；平均胎仔数为秋季>夏季>春季>冬季；睾丸下降率夏季>春季>秋季>冬季；种群整体上雌鼠略多于雄鼠，而在不同季节上，春季雌雄鼠数量相近，夏季雌鼠多于雄鼠，秋、冬季雄鼠多于雌鼠。说明高山姬鼠种群繁殖参数随着季节变化而变化。

表5 高山姬鼠种群繁殖参数的季节变化

2.5 种群年龄结构

对高山姬鼠种群年龄组成进行统计(图3)发现，该鼠种群年龄结构以成年Ⅰ组个体最多，占总鼠数的30.77%，成年Ⅱ组与亚成年组次之，分别占总鼠数的23.08%和19.78%，幼年组和老年组个体最少，分别占总鼠数的16.48%和9.89%，种群年龄组成呈正态分布。

图3 高山姬鼠种群年龄组成Fig.3 Age composition of A.chevrieri population

从不同季节种群年龄组成来看(图4)，高山姬鼠在春季以成年Ⅰ组个体最多，占比为45.45%，夏季、秋季以成年Ⅱ组个体最多，占比分别为37.50%、35.29%，冬季以幼年组最高，亚成年组次之，占比分别为40.00%、36.00%。说明高山姬鼠不同季节种群年龄组成明显不同。

图4 高山姬鼠种群年龄结构的季节变化Fig.4 Seasonal variation of age structure of A.chevrieri population

3 结论与讨论

3.1 种群组成及数量变化

摸清鼠类种群组成及数量变化规律，对于种群数量预测预报和制定科学的防治策略具有重要的指导意义。贵州省余庆县高山姬鼠捕获量占总鼠数的3.69%，明显低于四川省西昌市[5](高山姬鼠种群占比63.47%)、四川省天全县[23](种群占比32.2%)、云南省剑川石龙地区[36](种群占比45.70%)、贵州省大方县[25,37](种群占比56.75%～62.32%)；旱地平均捕获率为0.47%，种群数量较低，明显低于四川省西昌市高山姬鼠平均捕获率的2.48%[4]和贵州省大方县农田区高山姬鼠平均捕获率的2.58%[17]。说明高山姬鼠在不同地区其种群组成比例和种群数量不同。在生境分布上，高山姬鼠在贵州省余庆县仅分布旱地生境，而在四川省西昌市[5]和天全县[23]、云南省剑川石龙地区[36]及贵州省大方县[38]，该鼠在农田区和住宅区皆有分布，但总体上为农田区捕获率明显高于住宅区。说明高山姬鼠在不同地区同类生境中的分布存在差异。

3.2 种群形态特征变化

鼠类形态特征是鼠情监测工作中最基本的测量指标，也是鉴别种类和鉴定年龄的重要指标。贵州省余庆县高山姬鼠平均体重为(24.45±5.89)g(n=91)，与杨再学等[21]报道的贵州省大方县高山姬鼠平均体重为(23.87±5.94)g(n=481)相接近，经t-检验，两地高山姬鼠体重差异不显著，但明显低于倪健英等[6]报道的四川省高山姬鼠平均体重(48.6±10.4)g。从体长、尾长、后足长、耳高指标来看，贵州省余庆县高山姬鼠测量值与贵州省大方县高山姬鼠测量值相接近，但明显小于四川省高山姬鼠测量值。说明在不同的地域环境中，同一鼠种在其外形特征上既有稳定性也有差异性[39]。

3.3 种群繁殖特征变化

鼠类繁殖特征是种群生态学研究的主要内容，其变化规律直接关系到种群数量的变动。贵州省余庆县高山姬鼠平均怀孕率为21.28%，平均胎仔数为5.10只，与贵州省大方县高山姬鼠平均怀孕率20.63%和平均胎仔数5.92只比较略有变化[26]，但明显低于四川省西昌市高山姬鼠的平均怀孕率31.88%和平均胎仔数6.12只[5]、四川省盐源县平均胎仔数6.49只[27]，说明不同地区之间高山姬鼠怀孕率和平均胎仔数不同。与当地黑线姬鼠种群繁殖参数[40]进行比较，高山姬鼠怀孕率明显低于黑线姬鼠怀孕率32.11%，平均胎仔数接近黑线姬鼠平均胎仔数5.29只，说明同一地区不同鼠种间种群繁殖参数不同。研究发现，高山姬鼠种群繁殖随着种群年龄及季节的变化，各项繁殖特征都有明显的变化。说明高山姬鼠种群繁殖特征与栖息地、种群年龄、季节存在一定的关系，这与张知彬等[41]报道的中国啮齿类繁殖参数的地理变异结论相一致。由于本研究高山姬鼠样本数较少，其种群繁殖参数的变化规律有待今后进一步深入研究和完善。