伊犁裂腹鱼生物学特性

王程欣，刘 斐，陈生熬，2，杨浩可，谢从新，2，魏 齐

（1.塔里木大学生命科学学院/塔里木珍稀鱼类研究中心，新疆阿拉尔 843300；2.华中农业大学水产学院，武汉 430070；3.兵团第四师可克达拉市农业农村局，新疆可克达拉 835100；4.新疆昭苏县山水农业科技有限公司，新疆昭苏 835600）

0 引言

【研究意义】新疆特克斯河，平均海拔3 000 m以上，年均径流量约80×108m3，约占伊犁河流量的63%。伊犁河水系曾有鱼类39种，我国境内32种，主要有裸腹鲟（Acipenser nudiventris）、欧鲶（Silurus glanis）、东方欧鳊（Abramis brama orientalis）及土著鱼类等隶属6目9科27属，其中以新疆裸重唇鱼（Gymnodiptychus dybowskii）、斑重唇鱼（Diptychus maculates）、银色裂腹鱼（Schizothorax argentatus）和伊犁裂腹鱼（Schizothorax pseudaksaiensis）等 最 为 典 型[2]。 虹 鳟（Oncorhynchus mykiss）、西鲤（Cyprinus carpio）等外来鱼类入侵[2，3]，伊犁河水系特克斯河鱼类资源锐减，新疆裸重唇鱼等多种土著鱼极度濒危。【前人研究进展】特克斯河相关研究主要在水利枢纽建设[4]、流域水质特点[5-7]、水能开发和利用[8，9]、及生物学研究[10，11]；渔业研究主要集中在伊犁河水系水生生物特点、特有裂腹鱼类区系演化、遗传分子、多样性、种群结构、鱼类寄生虫调查及湿地保护等[12-21]。【本研究切入点】伊犁裂腹鱼研究主要集中在遗传差异分析、年龄鉴定和早期发育等研究，且主要是以伊犁河渔获物为主[22-24]，未曾开展系统的鱼类生物学研究报道。亟待开展特有鱼类增殖研究。【拟解决的关键问题】2018～2020年研究特克斯河伊犁裂腹鱼生物学特性，分析伊犁河水系高海拔地区土著鱼类形态特点及生长特性，为高原鱼类的区系演化和种群结构积累理论数据。

1 材料与方法

1.1 材料

2018～2020年，在伊犁河水系特克斯河昭苏段，运用刺网和地笼等（2 a=2.0 cm），分春夏秋冬四季采集伊犁裂腹鱼105 尾（雌性60 尾，雄性45尾），现场开展鱼类生物学测定，并采集其鳞片、微耳石、脊椎骨等年龄鉴定材料，其余部分福尔马林固定保存带回处理。

1.2 方法

据殷名称[25]，对长身高原鳅体长（L）、体重（W）、头长（LH）、体高（WH）、体宽（BW）、肠长（LI）、性腺重（WG）等指标进行测量；采集臀鳞、耳石和脊椎骨，依次按照清洗、脱脂（KOH浸泡5～10 min）、清洗、透亮（二甲苯透明）、打磨、观察（2人以上），最后鉴定年龄（长度精确至0.01 cm，质量精确至0.01 g）。

1.3 数据处理

据殷名称[25，26]，体长和体重采用幂函数拟合分析；采用K=100（W/L3），计算丰满系数，衡量生长性状；采用GSI=100（W/WG）t，计算成熟系数，观察性腺分期；采用Von Bertalanffy（1933），拟合生长方程，描述年龄与生长关系：Lt=Lt（1-e-k（t-t0）），Wt=Wt（1-e-k（t-t0））；采用Ford 方程和Beverton 法，计算到L∞、k和t0；采用SPSS17.0和ORIGIN9.0，用均值和标准差（Mean±SD）表示。

2 结果与分析

2.1 伊犁裂腹鱼外形特征

研究表明，伊犁裂腹鱼，Schizothorax pseudaksaiensis（Herzenstein，1889）；地方名，细鳞鱼、黄鱼。英文名，Ili snowtrout。隶属于鲤形目、鲤科、裂腹鱼亚科、裂腹鱼属，伊犁裂腹鱼；背鳍D.Ⅲ-6～8；胸鳍P.Ⅰ-15～18；腹鳍V.Ⅰ-8；臀鳍A.Ⅲ-5。侧线鳞92～144，侧线下鳞22～28，侧线上麟18～26。

体延长，稍微侧扁。头锥形，顶部略宽，吻部钝圆。口下位，略称马蹄形，下缘无硬质角质；下唇分左右两叶，唇后端中断。须2 对，等长，吻须末端达眼睛前缘，颌须达眼后缘至鳃盖前端。眼侧上位，较小。体背细鳞，体前部鳞片不整齐，臀鳞较发达，至腹鳍末端。

体背部淡青色，微泛黄，体侧和腹部银白色，小个体体侧有斑点。背鳍、尾鳍等泛有红色，呈暗红色。

2.2年龄和体长/体重分布

研究表明，伊犁裂腹鱼体长总体体长范围为5.00～44.00 cm，均值为（21.56±10.48）cm，不符合正态分布（SPSS17.0 检验，Sk=0.715，Ku=-0.472）；其中优势体长14.00 cm，占9.50%；其中雌性个体体长范围为5.00～44.00 cm，均值为（7.00±44.00）cm，不符合正态分布（Sk=0.498，Ku=-1.270）；其中优势体长14.00 cm，占16.70%；雄性个体体长范围为5.00～38.00 cm，均值为（19.54±7.63）cm，不符合正态分布（Sk=0.591，Ku=1.350）；其中优势体长15.00 cm，占6.70%。图1

图1 采集自特克斯河伊犁裂腹鱼Fig.1 Schizothorax pseudaksaiensis（Herzenstein,1889）in Turks river

伊犁裂腹鱼总体体重范围为5.00～1 550.00 g，均值为（404.00±483.11）g，不符合正态分布（Sk=1.292，Ku=0.246；其中优势体重1 432.00 g，占2.90%；其中雌性个体体重范围为11.00～1 550.00 g，均值为（493.46±548.86）g，不符合正态分布（Sk=0.794，Ku=-0.906）；其中优势体重23.00 g 和29.00，占3.30%；雄性个体体重范围为5.00～1396.00g，均值为（284.68±349.63）g，不符合正态分布（Sk=2.540，Ku=5.680）；其中优势体重9.00 g、91.00 g和100.00 g，占4.40%。图2

图2 伊犁裂腹鱼体长分布Fig.2 Distributions of the standard length frequency of Schizothorax pseudaksaiensis

伊犁裂腹鱼年龄范围为1～16，均值为（7.36±3.97）+，不符合正态分布（Sk=0.432，Ku=-0.7844）；其中5+为优势年龄个体，占11.40%；其中雌性个体年龄结构可知，其个体的年龄范围为分别是2～16，均值为（7.67±4.58）+，不符合正态分布（Sk=0.373，Ku=-0.784）；其中4+为优势年龄个体，占16.70%；其中雄性个体年龄范围为分别是1～13，均值为（6.96±2.97）+，不符合正态分布（Sk=0.051，Ku=0.379）；其中5+为优势年龄个体，占17.80%。

采集样本中，伊犁裂腹鱼最小1 龄，最大16龄，各自体长和体重分别是5.40 cm 和4.65 g，以及44.00 cm和体重1 550.00 g。图3

图3 伊犁裂腹鱼体重分布Fig.3 Distributions of the standard weight frequency of Schizothorax pseudaksaiensis

2.3 生长分析

2.3.1 体长与体重的关系式

研究表明，伊犁裂腹鱼（n=105）体长与体重回归方程：W总=0.022L（3R2=0.959 4）。图4

图4 伊犁裂腹鱼年龄分布Fig.4 Distributions of the standard age frequency of Schizothorax pseudaksaiensis

特克斯河中伊犁裂腹鱼大多数鱼类的体长分布范围在10.00～25.00 cm。W=0.022L3（R2=0.959 4）关系式中b=3=3（P＞0.05），属于匀速生长。

特克斯河伊犁裂腹鱼雌性个体多数鱼类机体体长分布范围较宽泛。W=0.012 1L3.（2R2=0.968 1）关系式中b=3.2＞3（P＜0.05），属于匀速生长。

伊犁裂腹鱼，雄性鱼类大多数机体体长分布范 围 在15.00～25.00 cm。 W=0.037 7L2.88（R2=0.960 1）关系式中b=2.88＜3（P＜0.05），属于异速生长。图5

图5 伊犁裂腹鱼体长与体重关系Fig.5 Length-weight relationships of Schizothorax pseudaksaiensis

2.3.2 生长方程

通过伊犁裂腹鱼（n=105）实测体长，推算求得渐进体长L∞=65.48 cm，k=0.06，W∞=4 716.67 g，t0=0.09，ti=18.40。

求得生长方程：

Lt=65.48（1-e-0.06（t-0.09））.

Wt=4 716.67（1-e-0.06（t-0.09））3.

对生长方程进行一阶求导，得到生长速度方程：

dL/dt=3.93e-0.06（t-0.09）.

dW/dt=849.00e-0.06（t-0.09）（1-e-0.01（t-0.09））2.

对生长方程进行二阶求导，得到生长加速度方程：

dL2/dt2=-0.24e-0.06（t-0.09）.

dW2/dt2= 50.94e-0.06（t-0.09）（1-e-0.06（t-0.09）（3×e-0.06（t-0.09）-1）.

伊犁裂腹鱼的体长与体重渐近生长曲线相似，增长趋势稳步增加，并于18 龄后进入稳定期生长。体长与体重的生长速度成负相关，体长生长速度随年龄出现似直线下降趋势，与体重生长速度在4 龄左右有相交现象，处于体长与体重加速度相一致点。体长与体重生长加速度随年龄的增长，也表现出负相关，并在7 龄左右出现交叉，均值18龄左右进入最高和最低的稳定生长或随年龄持续增大可能出现停滞现象。伊犁裂腹鱼拐点年龄ti为18.40，其对应体长和体重分别为：48.05 cm和2 440.73 g。图6，图7

图6 伊犁裂腹鱼（雌雄）体长与体重关系Fig.6 Length-weight relationships of Schizothorax pseudaksaiensis（♀♂）

图7 伊犁裂腹鱼Von Bertalanffy生长曲线/生长速度/生长加速度Fig.7 Von Bertalanffy growth/growth rate/growth acceleration of Schizothorax pseudaksaiensis

2.3.3 成熟系数和丰满系数

研究表明，特克斯河伊犁裂腹鱼雌性个体（n=60）的成熟系数：GSI＝（3.54±1.94）。其繁殖盛期主要在5～7月，持续时间从4～8月。图8

图8 伊犁裂腹鱼的成熟系数Fig.8 GSI of Schizothorax pseudaksaiensis from Turks River

伊犁裂腹鱼丰满系数：K＝（2.34±0.63），正态分布趋势中每年仅出现一次峰值，其产卵类型为一次产卵。图9

图9 伊犁裂腹鱼的丰满度Fig.9 Fullness of Schizothorax pseudaksaiensis from Turks River

3 讨论

特克斯河主要以冰川融雪为主补给水，流域内永久性冰川和积雪约1560 km[21，27]。特克斯河，流量随季节温度变化较大，丰水期在6～8月，7月最大汛期，占总流量56.20%，出现全年最高水温17.20℃，枯水期12月～翌年2月，期间按最低水温4.4℃，pH 值8.0 较稳定，溶解氧在7.40～15.70 mg/L，TDS 值149.28～300.75 mg/L，电导率值170～523 mg/L，Cl-高达14.20 mg/L，总体水质Ⅱ类水以上，冬寒夏凉，水温较低，水量丰富，适宜高原鱼类的生存栖息[1，2，5，6，19]。

银色裂腹鱼难觅踪迹[2，16，28，29]。特克斯河全年浮游植物随季节变化较大，主要以秋季硅藻生物量占94.8%，最高2.288 mg/L，与伊犁河3.977 mg/L差异显著（P＜0.05）；然浮游动物以伊犁河43种、特克斯河34种；伊犁河生物量0.085 mg/L，特克斯河为0.053 mg/L（P＜0.05），特克斯河全年浮游动物数量数量表现较为稳定，生物量自丰水期结束开始下跌；钩虾和摇蚊幼虫等底栖动物分布较多，给土著鱼类提供有效饵料保障，使伊犁裂腹鱼生长趋势稳定，表现出匀速生长[2，3]。鱼类生长中，大小、年龄与生长与水温、饵料等密切相关，伊犁裂腹鱼栖息于高海拔冷水体中，适应能力等随水温有所变化，生长较慢，与特克斯河水生生物密切相关[29，30]。

研究中，伊犁裂腹鱼，体延长，个体较大，口下位，略称马蹄形，其摄食生态学中一段时间以藻类为主；但下缘无硬质角质，其生长过程中摄食行为可能有所变化，成鱼以水生昆虫和小鱼虾为食，典型杂食性鱼类，与其他裂腹鱼相一致[3，21，31]。伊犁裂腹鱼，伊犁河群体最大体长33.1 cm，最小个体5.1，最大体重550 g，最大年龄12+；同比特克斯河群体最大体长44.00 cm，体重1 550.00 g，最大年龄16；其中特克斯河伊犁裂腹鱼12+时体长为34.40 cm，体重1 100 g，两者差异显著（P＜0.05），特克斯河伊犁裂腹鱼明显大于伊犁河，与任慕莲和蔡林钢等研究一致[2，13]。有报道伊犁河中伊犁裂腹鱼体长与体重关系式中W=0.012 7L3.0888（R2=0.992 7），与研究中伊犁裂腹鱼W=0.022L（3R2=0.959 4）相比，a值0.022肥满度较高于伊犁河，但b值生长匀速优于伊犁河群体，这与伊犁河水温高，海拔低，生物量大，但水生昆虫和数量差于特克斯河有关[2，19，23，24]。

特克斯河伊犁裂腹鱼，按照Von Bertalanffy（1938）拟合的生长方程中，渐进体长L∞=65.48 cm，k=0.06，W∞=4 716.67 g，t0= 0.09，ti=18.40；与林楠等[24]研究得出的L∞=42.5859 cm，k=0.0643，W∞=1 368.61 g，t0=-0.683 1，ti=16.856 3，两者相比较，唯有k值与研究差异不显著（P＞0.05），其余均表现差异显著（P＜0.05）；与研究渔获物统计中出现了远大于伊犁河段采集的鱼类样本个体大小，及特克斯河水体常年温度较低，饵料丰度随季节性变化大，海拔高落差大，导致鱼类生长慢，出现拐点年龄偏大，长期隔离后可能存在分化现象，与诸多研究的新疆裸重唇鱼研究结果相似[2，19，21]。伊犁裂腹鱼特克斯河群体雌性个体成熟系数：GSI=（3.54±1.94），高于伊犁河群体2.69[2]；其繁殖盛期在5～7月，这与伊犁河产卵时间4～6月不同；丰满系数K＝（2.34±0.63），高于伊犁河群体1.49；雌雄性比为1：0.75，与伊犁河群体1：0.5 差异显著（P＜0.05），可能与性成熟年龄大小，水温和饵料高低等栖息水域密切相关[2，23，29]，待进一步开展研究。

4 结论

伊犁河水系上游主要源流特克斯河，属高山冷水性区域，伊犁裂腹鱼为典型冷水性特有鱼类，体延长，吻钝圆，口下位，无硬质角质，体背部淡青色，微泛黄。渔获物最大体长44.00 cm，体重1 550.00 g，年龄1～16 龄，均不符合正态分布，雌雄个体间差异显著（P＞0.05）。特克斯河水生生物资源动态随水温和海拔变化颇大，外来鱼类引入较多，使得伊犁裂腹鱼生长较慢，体长与体重相关性较大，年龄结构不合理，虽匀速生长，但高龄鱼类较多，肥满度指数较低，生长周期长，拐点年龄较大，回捕时间晚，长年处于发育缓慢状态，性成熟时间长，繁殖盛期时间较短，仔代种群数量补给差。