不同玉米品种吐丝后茎秆穗下各节间性状变化特征

赵 雪 李 芳 胡 晗 梁效贵 申 思，2 王 欣，2 周顺利，2*

(1.中国农业大学 农学院，北京 100193； 2.河北省低平原区农业技术创新中心，河北 吴桥 061802)

机械化直接收获籽粒是我国玉米规模化生产发展的必然趋势[1-2]。影响我国玉米机械化籽粒收获的主要因素是籽粒含水率高[3-4]，玉米生理成熟后“站秆脱水”是降低籽粒含水率达到机械粒收要求的必要过程和有效方法[5-6]。但是，站秆增大了倒伏的风险，尤其是茎倒伏大幅度增加[7-8]，这对玉米茎秆抗倒性提出了更高要求。已有研究从茎秆节间形态[9-12]、干物质积累与充实[7,9,11,13]、茎秆衰老[7,14-16]等方面对影响玉米茎秆机械强度及抗倒性的性状进行了大量的研究。结果表明，玉米节间较粗短、单位长度或单位体积干重较大有利于增强植株抗倒性[7,9-13]。此外，玉米植株茎秆含水率和髓变白程度反映了植株的衰老状况，与茎秆机械强度和茎秆抗病虫性密切相关，进而影响植株的抗倒性[7,14-16]。虽然已有的研究表明玉米茎倒伏主要发生在基部第3—5节间[17-18]，但倒伏发生在这些节位的原因尚未见报道。当节间能够承受的弯矩(弯折强度)小于受到外力形成的弯矩时，茎倒伏发生[19-20]。节间性状不仅影响着自身的弯折强度[12,21]，也影响着本身受到的外力大小[22]，其上部节间性状也影响着下部节间受到的弯矩[23]，因此，了解各节间性状有利于理解倒伏节位的发生原因。节间性状随生育进程也不断变化，了解节间性状随生育进程的变化也有助于理解倒伏发生节位和发生时期的原因。目前大多数的研究多针对茎秆基部一个或几个节间，对基部到穗下各节间性状的系统研究较少，并且吐丝后节间性状随生育进程变化的研究鲜见报道。本研究以机械粒收品种和普通品种为材料，通过测定吐丝至生理成熟后4周内茎秆穗下各节间形态、干物质含量、含水率、髓变白面积占比等性状指标，旨在探明穗下各节间形态、干物质含量、衰老程度随节位和生育进程的变化规律，以期为深入揭示玉米倒伏节位和倒伏时期的机理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2018—2019年在河北省沧州市吴桥县中国农业大学吴桥实验站(37°41′ N，116°36′ E)进行。海拔高度18 m。试验地前茬为冬小麦，播种前0—20 cm土壤含有机质13.1 g/kg、全氮0.72 g/kg、有效磷 24.6 mg/kg、速效钾174.5 mg/kg。2018年，5—6月份平均温度比2019年分别低1.1和0.6 ℃，7—9月份平均温度比2019年分别高0.8、1.7和0.9 ℃；2018年5—8月份每月降雨量比2019年分别多130、23、108和63 mm，9月份降雨量比2019年少24 mm(表1)。

表1 2018和2019年玉米生育期内月平均气温和每月降雨量Table 1 Mean temperature and total rainfall of each month during maize growing periods in 2018 and 2019

选用机械粒收品种‘京农科728’(‘JNK 728’)、普通品种‘郑单958’(‘ZD 958’)和‘先玉335’(‘XY 335’)为试验材料。随机区组试验设计，3次重复。种植密度为6.75×104株/hm2，行距60 cm，10行区，行长为6.5 m，小区面积39 m2。播种前施用尿素58 kg/hm2(含N 460 g/kg)，磷酸二铵224 kg/hm2(含N 180 g/kg，含P2O5460 g/kg)，硫酸钾190 kg/hm2(含K2O 500 g/kg)，大口期追施尿素228 kg/hm2，并灌溉1次。玉米生育期间及时防治病虫草害。2年分别于4月30日、5月1日点播。‘JNK 728’、‘ZD 958’和‘XY 335’分别于吐丝后51、60和56 d达到生理成熟。

1.2 测定项目及方法

1.2.1取样时间

于抽雄吐丝期间选择代表性行，测定连续20株的株高、第3节间茎粗、穗位高，根据平均值标记株高、茎粗、穗位高均有代表性的植株作为以后调查取样的样株。2018年分别于吐丝后4、24、40、60和75 d，每小区取3株调查地上部第1节间至穗下各节间性状。2019年分别于吐丝后4、24、54、70、84 d，每小区取6株调查地上部第2节间至穗下各节间性状。节间从基部开始向上标记为第1节间、第2节间，然后依次类推。

1.2.2指标测定和计算方法

测定节间中部的横截面积代表整个节间的平均横截面积[24]。节间衰老程度指标参考Pappelis等[25]的方法并改进，用髓变白面积占比作为节间衰老程度的指标。

节间中部横截面积=0.25π×a×b

(1)

式中：a为节间中部长轴长，mm；b为节间中部短轴长，mm。

节间中部髓变白面积=0.25π×c×d

(2)

式中：c为节间中部变白髓的长轴长，mm；d为节间中部变白髓的短轴长，mm。

节间中部髓变白面积占比= 节间中部髓变白面积/节间中部横截面积×100%

(3)

节间体积=节间中部横截面积×节间长

(4)

单位体积干重=节间干重/节间体积

(5)

节间含水率=(鲜重-干重)/鲜重×100%

(6)

式中：节间体积，cm3；单位体积干重，g/cm3。

1.3 数据统计分析及作图

用Microsoft Excel 2019处理数据和作图，Spss 18进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 节间性状方差分析

由表2可知，不同节位的节间长、节间中部横截面积差异均显著；节间单位体积干重、节间含水率、节间中部髓变白面积占比不同时期差异显著，不同节位差异显著。节间单位体积干重存在时期和节位的互作。2018年，生育时期和节位的互作显著影响‘JNK 728’和‘XY 335’的节间含水率,同样显著影响‘JNK 728’的髓变白面积占比。2019年，生育时期和节位的互作显著影响3个品种的髓变白面积占比。

2.2 节间长随节位的变化

由图1可知，3个品种第1—6节间长度随节位上升而增大，第6节间以上节间长随节位上升而稍减少，一般在第6或第7节间达到最大。不同品种、不同年份节间长随节位上升变化幅度不同。‘JNK 728’在2018年第1—3节间每上升1节间，节间长增加5.0 cm，第3—6节间每上升1节间，节间长增加为1.5 cm；2019年，第2—6节间每上升1节间，节间长增加2.5 cm。‘ZD 958’在2018年第1—6节间每上升1节间，节间长增加3.0 cm，第7—9节间每上升1节间，节间长减少0.7 cm；2019年第1—6节间每上升1节间，节间长增加2.4 cm，第7—9节间每上升1节间，节间长减少0.5 cm。‘XY 335’在2018年第1—3节间每上升1节间，节间长增加5.1 cm，第3—7节间每上升1节间，节间长增加2.0 cm；2019年第2—5节间每上升1节间，节间长增加4.2 cm，第5—8节间每上升1节间，节间长减少0.7 cm。年际间表现为2018年>2019年，但不同品种年际间变化不同。与2018年相比，2019年‘JNK 728’基部第3—4节间长减少18.6%～30.3%，第5—7节间长无显著变化，‘ZD 958’各节间长减少21.9%～43.8%，‘XY 335’第2—3和7—8节间长减少21.2%～33.3%，第4—6节间长无显著变化。品种间第1—3节间长由高到低表现为‘JNK 728’> ‘XY 335’>‘ZD 958’，第4节间至穗下节间长由高到低表现为‘XY 335’>‘JNK 728’>‘ZD 958’。

表2 玉米穗下节间性状的方差分析(F)Table 2 Variance analysis (F) of internode traits below ear in maize

*表示在0.05水平下差异显著，**表示在0.01水平下差异显著。下同。 * stands for significant difference at 0.05 probability level, ** stands for significant difference at 0.01 probability level. The same below.图1 ‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)成熟期穗下各节间长度Fig.1 Length of each internode below ear at maturity of ‘JNK 728’ (a), ‘ZD 958’ (b) and ‘XY 335’ (c)

2.3 节间中部横截面积随节位的变化

由图2可知，节间中部横截面积随节位上升而逐渐减小。不同品种、不同年份节间中部横截面积随节位上升变化幅度不同。‘JNK 728’在2018年每上升1节间，节间中部横截面积减少36 mm2；2019年第2—5节间每上升1节间，节间中部横截面积减少9 mm2，第5—7节间每上升1节间则减少32 mm2。‘ZD 958’在2018年每上升1节间，节间中部横截面积减少32 mm2；2019年每上升1节间，节间中部横截面积减少29 mm2。‘XY 335’在2018年每上升1节间，节间中部横截面积减少37 mm2；2019年第2—5节间每上升1节间，节间中部横截面积减少9 mm2，第5—7节间每上升1节间则减少35 mm2。年际间比较，表现为2018年>2019年，但不同品种年际间变化不同，与2018年相比，2019年‘JNK 728’节间中部横截面积减少20.5%～37.7%，‘ZD 958’减少0～9.0%，‘XY 335’减少21.2%～36.7%。品种间随节位上升节间中部横截面积减少幅度由高到低2018年表现为‘ZD 958’≈‘XY 335’>‘JNK 728’，2019年表现为‘ZD 958’>‘XY 335’>‘JNK 728’。

2.4 节间单位体积干重随节位和生育时期的变化

由图3和图4可知，3个品种节间单位体积干重随节位上升而 “先减小后稍增大”，第5—7节间单位体积干重最小。不同品种、不同年份、不同节间单位体积干重随生育时期变化趋势不同。‘JNK 728’在2018年吐丝后第24—40天和第40—60天，第1—7节间单位体积干重较吐丝后第4天分别增加21%～41%和10%～61%，第3或4节间增加幅度最大，向上下两端增加幅度减小，其他时期节间单位体积干重无显著变化(图3(a))；2019年吐丝后第24—54天第2—7节间单位体积干重较吐丝后第4天增加29%～56%，增加幅度随节位上升而减小；吐丝后第54—70天，第2—7节间单位体积干重较吐丝后第4天增加8%～44%，第4和第5节间增加幅度最小，向上下两端增加幅度增大(图4(a))。‘ZD 958’在2018年吐丝后第40—60天和吐丝后第60—75天，第1—9节间单位体积干重较吐丝后第4天分别增加21%～82%和4%～34%，第3或4节间增加幅度最大，向上下两端增加幅度减小，其他时期节间单位体积干重无显著变化(图3(b))；2019年吐丝后第24—54天，第2—10节间单位体积干重较吐丝后第4天增加17%～43%，第3节间增加幅度最大，向上下两端增加幅度逐渐减小，其他时期节间单位体积干重无显著变化(图4(b))。‘XY 335’在2018年吐丝后第4—24天，第1—3节间单位体积干重较吐丝后第4天无显著变化，第4—8节间单位体积干重较吐丝后第4天增加14%～36%；吐丝后第40—60天，第1—8节间单位体积干重较吐丝后第4天增加26%～89%，第3节间增加幅度最大，向上下两端增加幅度减小(图3(c))；2019年吐丝后第4—24天，第2—5节间单位体积干重减少2%～14%，减少幅度随节位上升而减小，第6—8节间单位体积干重较吐丝后第4天无显著变化；吐丝后第24—54天，第3—6节间单位体积干重较吐丝后第4天减少11%～18%，其他节间无显著变化；吐丝后第54—70天，第2—8节间单位体积干重较吐丝后第4天增加14%～41%，增加幅度随节位上升而减小；吐丝后第70—84天，第2—8节间单位体积干重较吐丝后第4天减少14%～41%，减少幅度随节位上升而减小(图4(c))。

图2 ‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘ XY 335’(c)成熟期穗下各节间中部横截面积Fig.2 Cross-sectional area in the middle of each internode below ear at maturity of ‘JNK 728’ (a), ‘ZD 958 ’ (b) and‘ XY 335’ (c)

图3 2018年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同时期穗下各节间单位体积干重Fig.3 Dry weight per volume of each internode below ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c) in 2018

综上，3个品种节间单位体积干重随节位上升呈“先减小后稍增大”的趋势，一般在第5—7节间最小。不同品种、不同年份节间单位体积干重随生育进程变化不同。2018年，‘JNK 728’节间单位体积干重主要在灌浆中期和后期增加，‘ZD 958’和‘XY 335’主要在灌浆后期增加；2019年，‘JNK 728’和‘ZD 958’节间单位体积干重在灌浆中后期增加，‘JNK 728’和‘XY 335’节间单位体积干重在生理成熟后0—2周增加，‘XY 335’在生理成熟后2—4周减小。不同节位的节间单位体积干重随生育时期的变化趋势或变化幅度也不同。如2018和2019年吐丝后第4—24天，‘XY 335’下部节间单位体积干重不变或减小，上部节间增大或不变；2018年，第3或第4节间单位体积干重增加幅度最大，向上下两端增加幅度减小。

图4 2019年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同时期穗下各节间单位体积干重Fig.4 Dry weight per volume of each internode below ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c)

2.5 节间含水率随节位和生育时期的变化

由图5和图6可知，3个品种第2或第3节间含水率最大，其他节间含水率随节位上升而减小。不同品种、不同年份、不同节间含水率变化趋势不同。‘JNK 728’在2018年第1—7节间含水率，吐丝后第4—24天增加1.5%～3.4%，平均每天增加0.08%～0.17%，吐丝后第24—40天减少3.1%～5.5%，平均每天减少0.19%～0.34%，吐丝后第40—60天减少4.7%～9.2%，平均每天减少0.24%～0.46%(图5(a))；2019年，第2—7节间含水率，吐丝后第24—54天减少7.7%～9.3%，平均每天减小0.26%～0.31%，吐丝后第54—70天减少3.2%～4.3%，平均每天减少0.20%～0.27%，其他时期含水率无显著变化(图6(a))。‘ZD 958’在2018年第1—9节间含水率，吐丝后第40—60天减少3.8%～8.0%，平均每天减少0.19%～0.40%，吐丝后第60—75天减少1.1%～4.2%，平均每天减少0.07%～0.28%(图5(b))；2019年，第2—10节间含水率，吐丝后第4—24天增加2.2%～3.2%，平均每天增加0.11%～0.16%，吐丝后第24—54天减少5.5%～7.3%，平均每天减少0.18%～0.24%，其他时期节间含水率无显著变化(图6(b))。‘XY 335’在2018年吐丝后第4—24天，第1—2节间含水率无显著变化，第3—8节间含水率减少1.4%～4.1%，平均每天减少0.07%～0.21%，吐丝后第24—40天，第1—2节间含水率无显著变化，第3—8节间含水率减少1.9%～2.7%，平均每天减少0.12%～0.17%，吐丝后第40—60天，第1—8节间含水率减少3.5%～9.0%，平均每天减少0.18%～0.45%(图5(c))；2019年，第2—8节间含水率，吐丝后第24—54天减少8.8%～13.2%，平均每天减少0.29%～0.44%，吐丝后70—84天减少33.2%～43.9%，平均每天减少2.37%～3.14%(图6(a))。

图5 2018年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同时期穗下各节间含水率Fig.5 Moisture content of each internode below ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c) in 2018

图6 2019年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同时期穗下各节间含水率Fig.6 Moisture content of each internode under ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c) in 2019

综上，3个品种穗下各节间含水率第2或第3节间最大，其他节间含水率随节位上升而减小。不同年份、不同品种节间含水率随生育时期推进变化趋势不同。‘JNK 728’节间含水率从灌浆中期开始快速减小，主要在灌浆中期和后期减小，‘ZD 958’从灌浆后期开始快速减小，主要在灌浆后期减小，‘XY 335’也是从灌浆后期开始快速减小，主要在灌浆后期和生理成熟后2—4周减小。

2.6 节间髓变白面积占比随节位和生育时期的变化

由图7和图8可知，2018年，3个品种节间中部髓变白面积占比随节位上升而逐渐增大。2019年，3个品种节间中部髓变白面积占比在生理成熟后2周以前下部节间随节位上升而增大，上部节间变化不大，生理成熟后第2—4周所有节间中部髓变白面积占比均显著增大。不同品种、不同年份节间中部髓变白面积占比随生育时期推进变化趋势不同。‘JNK 728’在2018年吐丝后第60—75天，第1—2节间中部髓变白面积无显著变化，第3—6节间增加8%～29%,其他时期无显著变化(图7(a));2019年吐丝后第24—54天，第2—7节间中部髓变白面积占比增加1%～24%；吐丝后54—70 d无显著变化(图8(a))。‘ZD 958’在2018年节间中部髓变白面积占比随生育时期推进无显著变化(图7(b));2019年第2—10节间中部髓变白面积占比，吐丝后第24—54天增加4%～31%，增加幅度随节位上升而减小，吐丝后第54—70天增加0～20%，吐丝后第70—84天增加32%～42%(图8(b))。‘XY 335’在2018年节间中部髓变白面积占比随生育时期推进无显著变化(图7(c));2019年吐丝后第54—70天，第2—3节间中部髓变白面积占比分别增加42%和14%,吐丝后第70—84天，第2—8节间中部髓变白面积占比增加36%～47%(图8(c))。

综上，2018年，3个品种节间中部髓变白面积占比从基部向上逐渐增大，吐丝期至生理成熟后2周随生育进程推进无显著变化。2019年，生理成熟后2周以前下部节间中部髓变白面积占比随节位上升而增大，上部节间变化不大；生理成熟2周以后是节间快速衰老的阶段，节间中部髓变白面积占比显著增加，生理成熟后第4周‘ZD 958’和‘XY 335’所有节间中部髓完全变白。

3 讨 论

3.1 节间形态随节位的变化

玉米的茎由多个节间组成，数量多，并且分化和生长的时间先后有差异[26]。虽然各节间性状表现出一定的规律性变化，但由于各节间生长发育阶段所处的环境条件存在差异，使得各节间随玉米生育进程表现出极其复杂的变化，并且与品种特性有关。本研究结果表明，节间长随节位上升先增大后减小，一般第6节间或第7节间最大，这与杨恒山等[27]的结果相似。年际间节间长度的差异可能是由于2019年大喇叭口期以前降雨少，干旱影响玉米的生长发育，降低了株高和穗位高[28]，使茎秆变细[29]。但不同品种对干旱的响应不同。‘ZD 958’所有节间长均减小，节间横截面积无显著变化，而‘JNK 728’仅下部第3—4节间长减小，所有节间横截面积减小，‘XY 335’基部第2—3节间和上部7—8节间长减小，中部节间长无显著变化，所有节间横截面积均减小。

图7 2018年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同时期穗下各节间髓变白面积占比Fig.7 Proportion of white pith area of each internode below ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c) in 2018

图8 2019年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同时期穗下各节间髓变白面积占比Fig.8 Proportion of white pith area of each internode below ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c) in 2019

3.2 节间干物质随生育时期的变化

节间干物质随生育时期的变化不同品种、不同年份表现不同。2018年灌浆后期，3个品种节间单位体积干重均大幅度增加；2019年灌浆中后期仅‘JNK 728’ 和‘ZD 958’节间单位体积干重增大，‘XY 335’无显著变化，且2019年的增加幅度小于2018年。可能由于2018年生理成熟时‘ZD 958’和‘XY 335’的叶面积指数分别为2.7、2.8，穗下3片叶至穗上3片叶依然持绿，所以灌浆后期可以继续合成较多光合产物，而收获指数(0.43～0.47)较小， 灌浆后期向籽粒转运的同化物少，使光合产物储存到茎秆，造成节间单位体积干重大幅度增加，而2019年的收获指数(0.58～0.62)较大，灌浆后期向籽粒转运的同化物较多所致。有研究表明茎秆干重在吐丝—吐丝后第25 天增大，在吐丝后第25天—生理成熟—生理成熟后第10天减小[9,30]，而Zhang等[31]的研究结果表明吐丝后第30天—收获期节间单位长度干重增大。此外，品种间节间单位体积干重增大时期也不同。2018年，‘ZD 958’和‘XY 335’主要在灌浆后期增大，而‘JNK 728’主要在灌浆中期和后期增大，这可能与品种的光合生产能力及灌浆特性有关[32-33]。另外，2018年灌浆后期基部第3—5节间单位体积干重增加幅度大于上部节间，表现出节位差异，可能与节间距离果穗的距离及当年籽粒同化物需求量少有关。Genter等[34]的研究结果表明灌浆中后期，穗下茎秆的上部节间干物质减小，下部节间无显著变化，这与本研究灌浆后期下部节间单位体积干重增大幅度大于上部节间相似。茎秆单位体积干重随时间和节位变化的特性表明茎秆作为光合产物的临时储存库，能够随光合生产和其他器官对同化物的需要迅速变化，极易受品种、环境条件等的影响。

3.3 节间衰老随节位及生育时期的变化

节间含水率指示着节间活力[7]。在灌浆前期，除2018年‘XY 335’上部节间含水率减小外，其他年份和品种保持不变或增大，表明灌浆前期茎秆还处于活跃的生长发育时期，活力较强。灌浆中后期，不同品种节间含水率变化不同。‘JNK 728’在灌浆中期开始快速减小，生理成熟后变化不大，而‘ZD 958’和‘XY 335’在灌浆后期开始快速减小，生理成熟后第2—4周持续减小，特别是‘XY 335’减小速率成倍增加。Igathinathane等[35]和Pordesimo等[36]的试验结果也表明吐丝后到生理成熟前1周茎秆含水率下降较慢，生理成熟前1周—生理成熟时含水率下降加快，生理成熟后第0—2周含水率下降速率减小，第2—4周下降速率又加快，且不同品种含水率减小速率不同。髓变白程度也被用于反映植株衰老状况[14-15]。茎秆节间分化和生长发育顺序是由下向上，下部节间先完成生长[26]，髓在株高固定前已经从基部第3—5节开始衰老，但吐丝前是上部节间衰老快，吐丝后是下部节间衰老加速[25]。本试验2019年吐丝后第4 天下部节间髓变白面积占比小于上部节间，吐丝后第84天所有节间髓完全变白，也说明吐丝前上部节间衰老速率大于下部节间，而吐丝后下部节间衰老速率大于上部节间。

4 结 论

玉米植株穗下各节间随节位上升逐渐增长、变细、单位体积干重变小、节间含水率减小、髓变白面积占比增加。随生育进程推进，节间单位体积干重变化受环境及品种特性影响较大，且不同节位变化趋势不同；节间含水率在灌浆中期或后期开始快速减小，开始快速减小时期与品种有关。髓变白面积占比变化受环境影响较大，生理成熟后第2—4周快速增大。