28 份旱黄瓜种质资源分枝性评价与杂交后代主要农艺性状分析

李艺珅，宋晓飞，杨艳红，隋继超，崔浩楠，贾建华，闫立英，李晓丽

（1.河北科技师范学院园艺科技学院，河北 秦皇岛 066004；2.河北省高校特色园艺植物生物育种应用技术研发中心，河北 秦皇岛 066004）

黄瓜（Cucumis sativusL.）是我国重要的蔬菜作物之一，栽培面积及产量均居世界首位，2020年，我国黄瓜种植面积占全球黄瓜种植面积的54.0%，总产量占全球黄瓜总产量的81.2%[1]。我国黄瓜栽培类型以华北型和华南型为主。北方旱黄瓜属于华南型黄瓜[2]，口感脆甜，深受消费者喜爱，其主要种植区和消费区是环渤海湾地区（河北秦皇岛、唐山，山东烟台、青岛等地）和东北三省[3]。目前生产中所用品种以全雌主蔓结果型一代杂种为主，如未来103、田骄七号、田骄八号等，栽培过程中需要反复落秧，费时费工且增加生产成本，一定程度上缓滞了黄瓜产业的发展[4]。

分枝是植物株型的重要性状之一[5]，可通过影响结实量或坐果量进而影响作物产量[6]。株型直接影响着生产过程中的劳动力投入量。理想株型能够节省劳力、提高光利用率，还能提升作物经济产量[7]。黄瓜属于分枝性较强的作物，随着全球从业人员老龄化和人工成本持续攀升，选育分枝较多、适于省力化栽培的黄瓜品种逐渐成为国内外共同发展趋势。目前对黄瓜分枝方面的研究主要在遗传分析[8⁃9]、基因定位[10⁃14]等方面，应用于育种实践的侧枝相关报道多见于西瓜[15]、甜瓜[16]、番茄[17]，黄瓜方面的报道不多见[18]。

鉴于此，在对28份旱黄瓜资源进行春秋两季分枝性评价的同时，利用筛选出的部分资源配制的杂交组合进行分枝性和雌花节数等农艺性状与产量的灰色关联度分析、相关分析、通径分析，以期为选育多分枝、适于省力化栽培的黄瓜品种筛选种质资源并提供数据支撑。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试种质资源材料为河北科技师范学院黄瓜遗传育种课题组搜集的28 份旱黄瓜（表1），对其进行分枝性评价与分析。

表1 旱黄瓜种质资源代号及来源Tab.1 Dry cucumber germplasm resources code number and source

供试杂交组合为河北科技师范学院黄瓜遗传育种课题组配制的15份旱黄瓜杂交组合，均以分枝较多、商品瓜品质较好的种质资源为亲本。对其进行杂交组合分枝、雌花节位、节间长等主要农艺性状与产量的关联、相关及通径分析。组合代号及优良种质资源参与杂交情况见表2。

表2 旱黄瓜杂交组合代号及亲本利用情况Tab.2 Dry cucumber germplasm resources hybridization combination code and parental utilization

1.2 试验方法

1.2.1 种质资源分枝性分析与评价 2021 年8—10月和2022 年3—6 月，试验在河北科技师范学院园艺科技学院施各庄基地进行。2021 年秋季，塑料大棚秋延后栽培，8 月18 日播种，8 月30 日定植，株距28 cm，畦宽1.3 m，双高垄栽培，不设重复，每份材料定植4 株，10 月4 日调查分枝相关数据[19]，包括第一分枝节位、分枝数、有效分枝数（分枝第一节位着生雌花）和调查时植株总节数。

2022 年春季，简易温室春提前栽培，3 月8 日播种，3月28日定植，株距28 cm，畦宽1.2 m，高畦双行栽培，不设重复，每份材料定植6 株，5 月14 日调查分枝相关数据，包括第一分枝节位、分枝数、有效分枝数和调查时植株总节数。两茬次各材料均调查3株。计算分枝率（分枝数占调查时植株总节数的百分率）和有效分枝率（有效分枝数占分枝数的百分率）。分枝率≥30%为分枝性强，分枝率<10%为分枝性弱，10%≤分枝率<30%为分枝性中。

1.2.2 杂交后代主要农艺性状与产量的关系分析

2022 年4—6 月，试验在河北科技师范学院园艺科技学院施各庄基地塑料大棚进行。4 月8 日播种，4月29日定植，株距25 cm，畦宽1.3 m，双高垄地膜覆盖单行栽培，3 次重复，每重复定植18 株。5 月9 日开始测产，7 月2 日结束测产。于结果盛期，调查第一雌花节位、25 节内雌花节数、节间长、茎粗、第一分枝节位、第一分枝节数、分枝数、有效分枝数和调查时植株总节数。计算主蔓产量、侧蔓产量、总产量，以及分枝率和有效分枝率。每重复调查14株。

1.3 数据分析

通过Excel进行数据整理，DPS 7.05版软件进行灰色关联度分析、相关分析和通径分析。

2 结果与分析

2.1 不同季节旱黄瓜种质资源分枝性分析与评价

2.1.1 分枝相关性状基本表现 分枝的相关性状有第一分枝节位、分枝率和有效分枝率。春秋两季不同种质资源分枝的基本表现均存在较大差异（表3）。第一分枝节位春季最低为3.5 节，除1 份材料没有分枝外，最高节位为7.3 节，平均为5.2 节，变异系数为17.1%。秋季最低为2.3节，最高为7.0节，平均为4.0 节，变异系数为29.9%。其中，春季有10份第一分枝节位在4～5 节，分别是17s-201、17s-205、17s-207、21A108、21A109、21A111、21A115、21A116、21A125、21A138。秋季有11 份在4～5 节，分别是17s-200、17s-207、17s-210、17s-211、17s-223、21A107、21A111、21A119、21A123、21A125、21A128。说明春季第一分枝节位略有上升，部分资源的第一分枝节位相对稳定，随季节变化不大。

表3 旱黄瓜种质资源分枝情况表现Tab.3 Branching performance of dry cucumber germplasm resources

分枝率春季分布在0～27.7%，平均值为8.6%，变异系数为65.5%；秋季分布在1.1%～36.6%，平均值为19.0%，变异系数为54.5%。其中，春季分枝率最高的材料为17s-207，其次是21A118；秋季分枝率最高的材料为21A115，其次是21A118。说明春季分枝率平均较低，变异较大，可能更适合进行种质资源的分枝性评价。部分材料分枝率随季节变化不大。

有效分枝率春季分布在34.7%～100.0%，平均值为80.7%，变异系数为23.3%。秋季分布在6.3%～100.0%，平均值为83.7%，变异系数为27.0%。21A109、21A111 和21A125 的春秋两季有效分枝率均为100.0%。说明春季有效分枝率平均较低，变异较大，可进行有效分枝率材料的筛选。部分材料有效分枝率随季节变化不大。

2.1.2 分枝相关性状次数分布 旱黄瓜种质资源的春秋两季第一分枝节位次数分布有较大变化（图1）。其中，第一分枝节位低于4节的材料春季有3 份，秋季有13 份，高于5 节的材料春季有14 份，秋季有4份，在4～5节的材料则相差不多，分别为10份和11份。

图1 旱黄瓜种质资源不同季节第一分枝节位次数分布Fig.1 Frequency distribution of the first branch node of dry cucumber germplasm resources in different seasons

春秋两季的分枝性次数分布变化较大（图2）。春季没有分枝性强的材料，8份材料分枝性中等，分别是17s-201、17s-207、17s-222、21A107、21A109、21A118、21A125、21A138，其余20份材料分枝性弱。秋季5 份材料分枝性强，分别是17s-207、21A107、21A115、21A116、21A118，17 份材料分枝性中等，6份材料分枝性弱。

图2 旱黄瓜种质资源不同季节分枝性次数分布Fig.2 Frequency distribution of branching of dry cucumber germplasm resources in different seasons

春秋两季的有效分枝率次数分布变化相对较小（图3）。春季有10 份高于95%，分别是17s-208、21A107、21A109、21A111、21A112、21A119、21A123、21A125、21A128、21A134。秋季有12份材料有效分枝率高于95%，分别是17s-201、17s-209、17s-222、21A108、21A109、21A111、21A115、21A116、21A125、21A126、21A129、21A138。

图3 旱黄瓜种质资源不同季节有效分枝率次数分布Fig.3 Frequency distribution of effective branching rate of dry cucumber germplasm resources in different seasons

综合分析春秋两季的分枝性表现，可以看出,秋季第一分枝节位以低于5 节为主，并且分枝率和有效分枝率均高，但有效分枝率分布分散，多数材料表现分枝性中等或强；春季第一分枝节位分布分散，分枝率低，有效分枝率分布相对集中，多数材料分枝性弱。分枝性表现较好的材料有17s-201、17s-207、17s-222、21A107、21A109、21A115、21A116、21A118、21A125和21A138。

结合商品瓜品质，筛选出综合表现良好的材料为17s-208、17s-209、21A107 和21A118，其次是17s-200、17s-205、21A115、21A116。

2.2 杂交后代主要农艺性状与总产量的关系分析

2.2.1 灰色关联度分析 根据表4灰色关联度分析结果可以看出，总产量与各主要农艺性状的关联度排序为侧蔓产量>节间长>茎粗>有效分枝率>总节数>第一分枝节位>分枝率>第一分枝节数>主蔓产量=25节内雌花节数>第一雌花节位。其中，侧蔓产量与总产量的关系最为密切，对总产量影响最大，其次是节间长和茎粗，第一雌花节位与总产量关联度最小，即相对其他农艺性状来说，第一雌花节位对总产量的影响最小。

表4 旱黄瓜杂交后代产量与各性状的关联度和排序Tab.4 Correlation degree and ranking between yield and each trait of dry cucumber hybrids

2.2.2 相关性分析 从主要农艺性状的相关分析结果可知，总产量与主要农艺性状间存在不同程度的相关性（表5）。其中，与25 节内雌花节数存在极显著的负相关关系，相关系数为-0.54，与节间长、侧蔓产量存在极显著的正相关关系，相关系数分别为0.56 和0.96，与其他农艺性状相关性不显著。说明节间长和25 节内雌花节数对杂交组合的总产量影响大，在选择省力化栽培品种时选择节间较长、侧蔓产量高的组合，有利于获得总产量高的品种。

各主要农艺性状间也存在不同程度的相关性（表5）。其中，总节数与第一分枝节数，分枝率与第一雌花节位、总节数，有效分枝率与25 节内雌花节数，主蔓产量与25 节内雌花节数，均存在极显著正相关关系；第一分枝节数与第一雌花节位，总节数与第一雌花节位、茎粗，主蔓产量与节间长，侧蔓产量与节间长、分枝率，均存在显著正相关关系；25节内雌花节数与第一雌花节位，第一分枝节数与节间长、第一分枝节位，分枝率与25节内雌花节数，有效分枝率与第一雌花节位，主蔓产量与第一雌花节位、第一分枝节数、总节数、分枝率，侧蔓产量与25节内雌花节数，均存在极显著负相关关系；总节数与节间长存在显著负相关关系。说明在种质资源筛选、自交系选育和杂交配组时应注意协调好各农艺性状间的关系。

表5 旱黄瓜杂交后代主要农艺性状的相关系数Tab.5 Correlation coefficient of main agronomic characters of dry cucumber hybrids

2.2.3 通径分析 为明确各主要农艺性状对总产量的相对重要性，对杂交后代的11个农艺性状进行通径分析。由表6 可知，各性状对总产量的直接作用相差很大，仅侧蔓产量和主蔓产量有较大的直接作用，直接通径系数分别为1.017 7 和0.297 6，其他9个性状的直接通径系数均接近或等于0，说明它们通过正向或负向影响主蔓产量或侧蔓产量来影响总产量。这与选育多分枝省力化栽培品种的目标是一致的。

表6 旱黄瓜杂交后代主要农艺性状与产量的通径系数Tab.6 Path coefficient of main agronomic characters and yield of dry cucumber hybrids

通过侧蔓产量对总产量起到正向间接作用的性状有第一雌花节位、节间长、茎粗、第一分枝节数、总节数和分枝率；起到负向间接作用的性状有25 节内雌花节数、第一分枝节位、有效分枝率和主蔓产量。并且正向效应大于负向效应，同时侧蔓产量与总产量的相关系数为0.96，所以，自交系的选育和配组时，关注侧蔓产量高的材料，同时也兼顾考虑节间长、分枝率、第一雌花节位和茎粗，并协调好与25 节内雌花节数、主蔓产量和有效分枝率的关系。

通过主蔓产量对总产量起到正向间接作用的性状有25 节内雌花节数、节间长、有效分枝率和第一分枝节位。起到负向间接作用的性状有分枝率、第一雌花节位、第一分枝节数、总节数、茎粗和侧蔓产量。并且负向效应大于正向效应，同时主蔓产量与总产量相关系数较小，仅为0.09，所以，在选择亲本和配组时，可适当放宽对主蔓产量的选择，但要注意协调好与其他农艺性状的关系。

3 结论与讨论

本试验中，分枝率通过正向效应影响侧蔓产量，通过负向效应影响主蔓产量，夏雨桐等[20]的综述中也提到了分枝可影响作物产量。分枝性强的黄瓜种质资源少，王俐翔[8]的调查分析结果也表明国内品系多为分枝性弱的材料。分枝率与25 节内雌花节数呈负相关关系，李开盛等[9]的研究结果也证明了这一点，但是，分枝率与节间长呈负相关，与总节数呈正相关，与李开盛等[9]的结论不太一致，可能与黄瓜的生态型、栽培季节、环境条件有一定的关系。在进行多分枝材料的筛选与杂交配组时，应协调分枝与25 节内雌花节数、节间长、总节数等农艺性状的关系。

本试验通过对28 份旱黄瓜种质资源的分枝情况进行分析，并对杂交后代的主要农艺性状和产量进行灰色关联、相关和通径分析发现，多数种质资源的分枝表现随季节变化而变化，春季第一分枝节位略有上升，分枝率和有效分枝率均较低且变异较大，适合进行种质资源的分枝性评价和筛选。筛选出分枝表现较好、品质优良的资源共8份（17s-208、17s-209、21A107 和21A118，其次是17s-200、17s-205、21A115、21A116），参与杂交组合的配制；侧蔓产量、节间长、茎粗和分枝率是影响省力化栽培旱黄瓜杂交组合总产量的主要因素。在进行分枝性种质资源的筛选及杂交配组时，可以加强对这4 个性状的选择。