花后喷施KH₂PO₄对灌浆期高温胁迫下小麦旗叶光合及茎秆特性调控效应研究

李怀伟 鲍彬 杨锦康 唐秀巧 李中蔚 王坤坤 李昕悦 胡运杰 宋有洪 李金才 李金鹏

摘要：为明确小麦花后喷施磷酸二氢钾（KH2PO4）溶液对高温胁迫下灌浆期旗叶光合及茎秆特性的调控效应，以安农0711为材料，设置喷施清水+不高温（CK）、清水+高温（HT）、0.3%KH2PO4+不高温（PT）和0.3%KH2PO4+高温（PHT）共4个处理开展大田试验，分析不同试验处理下旗叶叶绿素含量、光合参数、乳熟期茎秆特性、成熟期植株干物质积累及产量的变化。结果表明，花后喷施KH2PO4溶液使小麦灌浆期旗叶的叶绿素含量、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）显著提高，而胞间二氧化碳浓度（Ci）显著下降。PT和PHT处理旗叶的叶绿素含量显著高于CK和HT处理，且PHT较HT处理维持了旗叶较高的Pn、Tr和Gs。高温胁迫处理显著降低了植株重心高度、茎秆穿刺力和充实度，与CK和HT处理相比，PT和PHT处理的植株重心高度、茎秆穿刺力和充实度显著提高。小麦成熟期植株干质量、花后干物质积累对籽粒贡献率、籽粒产量和收获指数均表现为PT处理显著高于PHT处理和CK，PHT处理和CK之间无显著差异，HT处理显著最低。其中，与对照相比，HT处理使花后干物质积累对籽粒的贡献率下降30.09%，而花后叶面喷施KH2PO4能使受高温胁迫下小麦成熟期干质量显著提升，与HT处理相比，PHT处理使花后干物质积累对籽粒的贡献率升高48.30%，进而增加了籽粒产量。综上，花后喷施KH2PO4能使小麦具有较高的抗高温和缓解旗叶衰老的能力，有利于改善旗叶光合及茎秆特性，缓解高温对小麦生产的危害。

关键词：小麦；高温胁迫；KH2PO4；光合特性；茎秆特性

中图分类号：S512.106文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）10-0078-06

近年来，全球区域性高温易发、频发，高温胁迫已成为限制全球小麦生产因素中的一个主要因素［1-3］。据2021年国家统计局统计，黄淮海麦区小麦总面积占全国的73.14%，产量占80.70%［4］，是我国最大的小麦生产区域。然而，该地区作物生产过程中易受到高温热害的影响，小麦遭受高温热害后会导致旗叶内的叶绿素含量下降，叶片细胞结构与功能受到破坏，光合能力减弱，导致小麦灌浆期内籽粒的灌浆速率显著下降，灌浆持续时间也被缩短，使小麦粒质量显著下降，产量降低［5-8］。此外，小麦花前叶片光合生产的碳水化合物主要储存到茎秆内，其中一部分用于茎秆自身的生长和维持其功能，另一部分运输到籽粒中。因此，茎秆中的物质贮存量和输出量与茎秆特性和产量有很大的关系［9］。研究表明，维持茎秆一定的质量对提升小麦后期抗倒伏能力具有重要的作用，而倒伏的发生与小麦产量关系密切，倒伏会导致小麦产量大幅度下降［10-11］。研究表明，高温胁迫使茎秆中水溶性碳水化合物积累量大幅度降低，促进茎秆中干物质过多地转运至籽粒［12］。然而，茎秆中过多的物质转运至籽粒可能会导致小麦茎秆质量降低，加大了后期倒伏的风险，从而危害小麦生产［11，13］。此外，大量研究表明，高温会抑制小麦光合生产的物质运输，降低籽粒中干物质分配量，从而使产量降低［14-15］。提高花后植株的光合同化物的转运率及其在籽粒中的分配比例是提高小麦产量的关键［15］。因此，亟需采取有效的调控措施来降低小麦灌浆期高温胁迫对小麦叶片光合及茎秆质量的不利影响，从而实现小麦高产稳产。

喷施叶面肥是提高小麦叶片光合能力和改善茎秆质量的重要手段。研究表明，通过叶面喷施叶面肥能显著增强小麦抗干热风能力，提高小麦产量［16］。磷酸二氢钾（KH2PO4）是一种具有增强作物的抗逆能力、促进叶片光合作用和延缓花后早衰作用的磷钾复合肥，灌浆期叶面喷施KH2PO4能使产量增加［17-18］。长期以来，前人关于叶面喷施KH2PO4提高小麦产量及品质的研究主要集中在植株叶片光合性能及籽粒产量部分，而高温胁迫下喷施KH2PO4对旗叶光合及茎秆特性调控效应的研究报道较少。本研究以人工模拟小麦灌浆期高温处理开展大田试验，探讨花后喷施KH2PO4对小麦灌浆期高温胁迫的缓解作用，以期为小麦生产过程中应对灌浆期高温热害及KH2PO4的合理施用提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验于2019—2020年在安徽农业大学农萃园（31°52′0.99″N，117°16′57.72″E）开展。试验地为典型的黄褐土，在播种小麦前，对土壤耕层（0～20cm）基础养分含量进行测定，其中有机质、速效氮、速效磷（P2O5）和速效钾（K2O）含量分别为14.3g/kg、101.5mg/kg、43.9mg/kg、314.0mg/kg。

1.2試验设计

选用安农0711作为试验品种，设置4个处理，分别为喷施清水+不高温（CK）、清水+高温（HT）、0.3%KH2PO4+不高温（PT）和0.3%KH2PO4+高温（PHT），每个处理重复3次。选用裂区试验设计，小区长宽均为3m，面积为9m2。每个试验小区间设有1m的隔离带。其中，高温处理前HT的处理方式与CK相同，PHT与PT相同。4个处理的喷施时间为花后3d和11d，喷施时间选择16：00后无风时进行，PT和PHT处理每次每个小区喷施0.3%KH2PO4溶液的量均为45g/m2，CK和HT处理为喷施等量的清水。高温处理持续时间为5d（4月29日至5月3日），每日高温处理时长为5h（11：00—16：00）。试验中高温处理采用塑料薄膜大棚增温的方式进行，并利用自动温湿度记录仪记录棚内外温湿度动态变化情况，高温胁迫期间大棚内外温湿度变化情况见图1。高温处理期间无明显降雨发生，且本试验中小麦开花至成熟期间总降水量为61mm，平均气温为19℃。于2020年10月30日进行人工播种，每个小区播种小麦的苗数均为180×104株/hm2，小麦行距为20cm，2021年4月11日进入开花期，5月25日收获。不同处理整个小麦生长发育时期总施肥量均保持一致，施用纯氮、速效磷（P2O5）和速效钾（K2O）分别为195、112.5、112.5kg/hm2，其中磷钾肥作为基肥，氮肥采用基追并重，基追比为6∶4。其他管理与当地常规高产栽培措施相同。

1.3测定项目与方法

1.3.1小麦叶绿素含量的测定于小麦高温处理前、后在各试验小区选取有代表性的旗叶10张，参照Mamrutha等的方法［19］对叶绿素含量进行测定。

1.3.2小麦旗叶光合参数的测定随机选取各小区内开花期标记的长势相近的5片旗叶，高温处理前及高温处理结束后均采用美国LICOR公司生产的LI-6400便携式光合测定仪对旗叶净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）和气孔导度（Gs）进行测定［20］。

1.3.3小麦农艺性状及茎秆特性的测定于小麦乳熟期在各试验小区选取10株具有代表性的主茎植株，参考刘慧婷等的方法［21］测定不同器官的干质量，并对茎秆重心高度、第二节的长度、穿刺力、充实度、节间外径和厚度进行测定。

1.3.4干物质积累与转运的测定于开花期和成熟期在各试验小区取0.2m2样段（相邻的2行，每行长度50cm），按照分蘖比例法挑取10株具有代表性的植株，采用上海甘易仪器设备公司生产的DHG-9070A立体鼓风烘箱在105℃温度下杀青20min，杀青结束后在75℃温度下进行烘干，样品质量恒定后测定其质量，成熟期籽粒部分为植株产量，籽粒占植株总干质量的比例为收获指数。小麦花前、花后植株干物质积累与转运相关参数参考李媛媛等的方法［22］计算，计算公式如下：

花前干物质积累转运量＝开花期干质量-成熟期干质量（除去籽粒产量）；

花前干物质转运对籽粒的贡献率＝花前干物质转运量/成熟期籽粒产量×100%；

花后干物质积累对籽粒的贡献率＝100%-花前干物质转运对籽粒的贡献率。

1.4数据处理

利用MicrosoftExcel2019软件进行数据整理和作图，用SPSS22.0软件对数据进行单因素方差分析，用最小显著差异法对试验数据进行差异显著性检验（α=0.05）。

2结果与分析

2.1不同处理对小麦旗叶叶绿素含量的影响

由图2可知，高温前小麦旗叶叶绿素含量整体上高于高温处理后，说明随籽粒灌浆期的进行，叶绿素含量表现出下降的现象。高温前喷施清水处理（CK、HT）叶绿素含量显著低于喷施0.3%KH2PO4处理（PT、PHT）。高温后小麦旗叶叶绿素含量表现为喷施0.3%KH2PO4+不高温（PT）处理显著高于喷施0.3%KH2PO4+高温（PHT）处理和喷施清水+不高温（CK）处理，PHT处理与CK无显著差异，二者显著高于喷施清水+高温（HT）处理。由此可见，花后喷施KH2PO4能使受高温胁迫下的旗叶叶绿素含量显著提高，从而使其对旗叶的危害幅度降低。

2.2不同处理对小麦旗叶光合参数的影响

由图3可知，高温处理前，喷施0.3%KH2PO4（PT、PHT）显著提高了旗叶净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs），而胞间二氧化碳浓度（Ci）表现为喷施0.3%KH2PO4（PT、PHT）处理低于喷施清水处理（CK、HT）。高温处理后，喷施0.3%KH2PO4+不高温（PT）处理旗叶Pn和Gs显著高于喷施0.3%KH2PO4+高温（PHT）处理，PHT处理显

著高于喷施清水+不高温（CK），喷施清水+高温（HT）处理显著最低；Tr表现为PHT处理和CK显著低于PT处理，CK和PHT处理间无显著差异，二者显著高于HT；Ci表现为HT显著高于CK，PHT处理显著低于CK，PT处理最低。由此可见，花后喷施KH2PO4可使小麦旗叶Gs、Pn和Tr显著提高，Ci显著降低，从而维持高温后小麦旗叶较高的光合能力。

2.3不同处理对小麦乳熟期农艺性状及各器官干质量的影响

由表1可知，不同处理对株高无显著影响。植株的重心高度及茎秆、叶片、叶鞘、穗干质量和植株总干质量均表现为喷施0.3%KH2PO4+不高温（PT）处理显著高于喷施0.3%KH2PO4+高温（PHT）和喷施清水+不高温（CK）处理，PHT处理和CK间无显著差异，喷施清水+高温（HT）处理显著最低。由此可见，高温胁迫会导致小麦重心高度及茎秆、叶片、叶鞘、穗干质量和植株总干质量下降，从而影响茎秆质量和植株干物质积累，而花后喷施KH2PO4能使小麦重心高度及茎秆、叶片、叶鞘、穗干质量和植株总干质量显著提升，降低高温胁迫对茎秆特性和植株干物质积累的不利影响。

2.4不同处理对小麦第二节茎秆特性的影响

由表2可知，不同处理间第二节茎秆的长度无显著差异。植株的第二节茎秆干物质和第二节茎秆充实度表现为喷施0.3%KH2PO4+不高温（PT）处理显著高于喷施0.3%KH2PO4+高温（PHT）处理和喷施清水+不高温（CK）处理，PHT处理和CK间无显著差异，喷施清水+高温（HT）处理显著最低；外径表现为PT处理显著高于CK、HT和PHT处理，后三者之间无显著差异；厚度表现为CK和HT处理无显著差异，PT和PHT处理无显著差异，喷施0.3%KH2PO4处理较喷施清水处理显著提高了茎秆厚度；茎秆的穿刺力表现为HT处理显著低于CK，CK显著低于PHT、PT处理，PT處理茎秆穿刺力最高。由此可见，高温胁迫会导致小麦茎杆干物质、穿刺力和充实度下降，从而影响茎秆性状，而花后喷施KH2PO4能使小麦茎秆干物质、厚度、穿刺力和充实度显著提升，从而使高温胁迫对茎秆性状调控效应的不利影响得到缓解。

PHT8.89±0.05a1.02±0.02b4.29±0.06b0.44±0.01a7.67±0.18b11.51±0.19b

2.5不同处理对小麦干物质积累与转运的影响

由表3可知，不同处理对开花期植株干质量无显著影响。成熟期植株干质量、花后干物质积累对籽粒贡献率、籽粒产量和收获指数均表现为喷施0.3%KH2PO4+不高温（PT）处理显著高于喷施0.3%KH2PO4+高温（PHT）处理和喷施清水+不高温（CK）处理，0.3%KH2PO4+高温（PHT）处理与喷施清水+未高温（CK）处理无显著差异，二者均显著高于喷施清水+高温处理（HT）；花前干物质积累转运量表现为CK与PHT处理无显著差异，PHT与PT处理无显著差异，但CK显著高于PT处理，HT处理最高；花前干物质转运对籽粒贡献率表现为PT处理显著低于CK和PHT处理，CK与PHT处理无显著差异，HT处理最高；花后干物质积累对籽粒贡献率、籽粒产量和收获指数均表现为PT处理显著高于CK和PHT处理，CK与PHT处理无显著差异，二者显著高于HT处理。由此可见，高温胁迫会导致小麦成熟期干质量、花后干物质积累对籽粒贡献率和收获指数降低，从而影响籽粒产量，而花后叶面喷施KH2PO4能使小麦成熟期干质量、花后干物质积累对籽粒贡献率和收获指数显著提升，从而显著缓解了灌浆期小麦遭受高温胁迫后产量下降的幅度。

3讨论与结论

研究表明，高温热害主要损害作物的光合器官，促进旗叶衰老，不利于花后小麦旗叶光合作用［23-24］，而喷施KH2PO4能改善小麦光合作用，缓解叶绿素的降解［25］。本研究中，与未喷施KH2PO4处理相比，喷施处理下高温前后小麦旗叶叶绿素含量均显著得到提升，表明花后喷施KH2PO4能使受高温胁迫下灌浆中后期旗叶叶绿素含量显著增加，这与前人的研究结果［25］一致。同时与未喷施KH2PO4处理相比，喷施处理下灌浆期高温胁迫前后均显著提高了Gs、Pn、Tr，显著降低了Ci，表明其抵抗高温胁迫的能力和旗叶的光合能力得到提升，延缓了小麦旗葉的衰老。

小麦成熟期籽粒产量是由花前植株营养器官内的干物质向其转运的量与花后光合物质生产同化量共同决定。研究表明，花前转运的干物质量对小麦产量的贡献率达26%～52%［26］。然而，营养器官内过多的物质向籽粒转运会降低叶片的光合能力，加速植株衰老，造成茎秆质量下降，从而可能引起倒伏的发生［27］。此外，通过增强花后光合物质生产能力是实现小麦高产的主要途径［28-29］。KH2PO4不仅能改变小麦茎秆的力学特性，提高茎秆强度，叶面喷施吸收后磷元素还有利于增强叶片的光合作用能力，提升植株的抗逆能力，而钾离子则有利于促进光合物质运输到植株籽粒，从而提高作物产量［27］。本研究中，高温胁迫导致小麦各器官干质量降低，成熟期茎秆特性下降，而花后叶面喷施KH2PO4能使小麦茎秆干物质、厚度、穿刺力和充实度显著提升，从而使小麦茎秆遭受高温胁迫的损害显著降低。这可能是高温胁迫使叶片光合物质生产能力降低，导致贮存在茎秆的干物质大量转运至籽粒，进而导致茎秆特性的下降，而花后喷施KH2PO4在高温处理后仍维持了较高水平的叶片光合能力，一定程度上可能保证了产量形成的物质需求，合理调控成熟期小麦不同器官干物质的积累与分配量，从而兼顾产量的同时降低了高温胁迫对茎秆质量的不利影响。

研究表明，高温胁迫会使成熟期植株干质量和干物质向籽粒分配量降低，抑制籽粒的发育，从而使小麦产量降低［31-32］，喷施KH2PO4可以加快小麦灌浆速率，使小麦千粒质量增加，进而提升小麦产量［33-34］。本研究中，HT处理较CK花后干物质积累对籽粒的贡献率下降30.09%，这可能是高温胁迫下成熟期干质量降低所致，而花后叶面喷施KH2PO4使受高温胁迫下小麦成熟期干质量显著提升，PHT较HT处理花后干物质积累对籽粒的贡献率升高48.30%，从而增加了籽粒产量和收获指数，这可能主要是由于花后喷施KH2PO4使小麦遭遇高温后仍保持较高水平的光合参数和叶绿素含量，使光合能力和干物质积累和转运能力得到提升，并最终提高了籽粒产量和收获指数。此外，本研究仅对花后喷施KH2PO4对小麦灌浆期高温胁迫的旗叶光合及茎秆特性调控效应进行了初步的探讨，而关于花后喷施KH2PO4协同提升小麦后期光合及茎秆特性的生理机制，仍需进一步开展相关研究。

本研究中花后喷施0.3%KH2PO4提升了小麦的抗高温能力，缓解了高温对小麦的危害。花后喷施KH2PO4主要是通过增强高温胁迫下叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，降低胞间二氧化碳浓度，保持较高的光合能力和茎秆质量，进而合理调控成熟期小麦各营养器官干物质的积累与分配量来提高产量。综上所述，于花后3、11d喷施0.3%KH2PO4能显著提高小麦产量，使高温胁迫对叶片光合及茎秆特性调控效应的不利影响降低。

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