北部湾沿岸钝缀锦蛤不同地理群体形态学差异研究

邱炬维　刁宏山　赖胜琪　尹聪　栗志民

摘要 利用形態特征分析、方差分析、主成分分析、判别分析和聚类分析5种多元统计分析方法，对北部湾沿岸东兴（DX）、北海（BH）和防城港（FCG）3个野生钝缀锦蛤（Tapes dorsatus）群体进行形态学比较。结果表明：东兴群体体型最大，贝壳较为厚重；北海群体软体部最为饱满；防城港群体壳型“凸”形明显，贝壳隆起程度最高。通过主成分分析共获得3个主成分，主成分1、主成分2、主成分3的贡献率分别为35.369%、21.282%和14.968%，累计贡献率为71.619%。通过逐步判别法选出8个贡献率较大的性状进行判别分析，建立了3个种群的判别函数，判别准确率P1为50.00％～90.00％，P2为60.98%～78.95%，3个种群的综合判别率为70.37％。聚类分析结果显示，北海群体与防城港群体的钝缀锦蛤具有更为接近的形态特征，而东兴群体由于壳型较扁，在形态上与另外2个群体存在明显差异。北部湾地区钝缀锦蛤不同群体间的形态学差异是种间杂交和环境共同作用的结果。该研究结果可为北部湾钝缀锦蛤群体的人工养殖与种质资源保护提供依据。

关键词 钝缀锦蛤；形态学差异；主成分分析；判别分析；聚类分析

中图分类号 S917.4 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2023）06-0088-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.022

Study on the Morphological Difference of Different Geographical Populations of Tapes dorsatus along the Coast of Beibu Gulf

QIU Ju－wei， DIAO Hong－shan， LAI Sheng－qi et al

（Fisheries College， Guangdong Ocean University， Zhanjiang，Guangdong 524000）

Abstract By using five multivariate statistical analysis methods（morphological characteristics analysis， variance analysis， principal component analysis， discriminant analysis and cluster analysis）， the morphological traits among three wild populations of Tapes dorsatus along the coast of Beibu Gulf， including Dongxing （DX）， Beihai （BH）， Fangchenggang （FCG）， were compared. The results showed that Dongxing population had the largest body type and thick shell. The soft part of Beihai population was the most full. Fangchenggang population had obvious convex shell type and  the highest shell uplift. Three principal components were obtained  by the principal component analysis method， the contributory rates of principal component 1，2，3 were 35.369%， 21.282% and 14.968%， respectively， the cumulative contributory rate was 71.619%. The stepwise discriminant method was used to select 8 characters with higher contribution rate for discriminant analysis. The discrimination functions of the three populations were set up， and the identification accuracy P1 and P2 were 50.00%-90.00% and 60.98%-78.95% respectively. The total discriminate accuracy was 70.37%.  The results of cluster analysis indicated that the morphological characters were similar between the populations of BH and FCG. Dongxing population was different from the other two populations in morphology because of its flat shell type. The morphological variations of T.dorsatus in Beibu Gulf region among different populations were resulted from the joint effects of interspecific cross and environment. The research results could provide basis for the conservation of germ plasma resources and artificial breeding of T.dorsatus in Beibu Gulf region.

Key words Tapes dorsatus;Morphological difference;Principal component analysis;Discrimination analysis;Cluster analysis

钝缀锦蛤（Tapes dorsatus）隶属软体动物门（Mollusca）瓣鳃纲（Bivalvia）帘蛤目（Veneroida）帘蛤科（Veneridae）缀锦蛤属（Tapes），是一种热带、亚热带海洋贝类，广泛分布于西南太平洋地区。在日本、菲律宾、印度、印度尼西亚、澳大利亚、新西兰等国家的沿海浅滩和泥滩地带均发现野生钝缀锦蛤群体［1］，而在我国则常见于东海、南海、北部湾地区与台湾岛海域。钝缀锦蛤生活在潮间带中、低潮区至潮下带沙泥和泥沙底质中，营埋栖生活，一般栖息深度为3～15 cm，喜碎石泥沙环境，在潮间带下部珊瑚块处也能找到野生集群［2-3］。钝缀锦蛤个体较大，具有生长速度快、适应性广、抗污能力强等优点，是一种品质优良的可食用贝类。目前钝缀锦蛤已经发展成为一种新的海水贝类养殖品种，具有较高的经济价值及较好的养殖发展前景［4］。近年来，国外有关钝缀锦蛤的研究报道较少。Nell等［5］报道了钝缀锦蛤二倍体和三倍体的人工孵化，认为它是一种具有养殖潜力的新品种。国内科研人员从多方面对该种贝类开展了研究，包括海洋生物源肝素开发［6］、形态分类［7］、生态习性［2］、分子学分类［8］、繁殖发育［4］以及人工育苗［9］和育种［10］等。

目前，鈍缀锦蛤的人工繁育和养殖受到科研人员的广泛关注。2019年，广东海洋大学刘志刚教授团队参与了广西创新驱动发展专项，开展了钝缀锦蛤的人工繁育，并开展了钝缀锦蛤良种选育，2021年11—12月培育苗种（壳长2～3 mm）约1.9亿粒。然而，钝缀锦蛤的人工繁育和养殖仍处于试验阶段，培育的人工苗种还很少。随着市场对钝缀锦蛤需求量的日益增大，市场价格不断攀升。人工捕捞天然钝缀锦蛤不仅无法满足市场的需求，而且酷渔滥捕造成自然资源量逐年锐减。为了保护北部湾海域钝缀锦蛤群体，对北部湾海域该贝类种质资源现状进行评估十分必要。贝类不同地理群体形态学差异分析可作为评估贝类种质资源的一种重要手段。目前，科研人员已对多种贝类开展了相关研究，例如毛蚶［11］、泥蚶［12］、菲律宾蛤仔［13］、青蛤［14］、真曲巴非蛤［15］等。笔者利用5种多元统计分析方法比较北部湾海域钝缀锦蛤3个不同地理群体的形态学差异，并对该贝类的种质资源进行评估，旨在为保护北部湾地区野生钝缀锦蛤群体资源、研究该贝类的遗传育种技术提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2020年8月，选取北部湾海区3个不同地理群体野生钝缀锦蛤2龄贝，采捕海区分别为广西东兴（107°97′E，21°54′N）、广西北海（109°47′E，21°55′N）、广西防城港（108°20′E，21°37′N）。

1.2 试验方法

1.2.1 形态学性状测量。使用游标卡尺对壳长（LS）、壳宽（WS）、壳高（HS）、前缘长（LE）、后缘长（LT）、外韧带长（LY）、外韧带槽宽（WY）、壳厚（TS）共8个壳形态学性状（图1）进行测量，精确到0.01 mm。总质量（WT）、软体质量（PW）、壳质量（SW）使用电子天平称量，精确到0.01 g。该研究使用的是各个性状的比值，以消除钝缀锦蛤个体规格不同所带来的影响［16］。比例性状包括壳高/壳长（HS/LS）、壳宽/壳长（WS/LS）、壳宽/壳高（WS/HS）、前缘长/后缘长（LE/LT）、外韧带槽宽/外韧带长（WY/LY）、壳厚/壳长（TS/LS）、总质量/壳长（WT/LS）、软体质量/壳长（PW/LS）、壳质量/壳长（SW/LS）9个指标。

利用Excel 2007软件分析3个群体钝缀锦蛤的形态学性状，统计各比例性状的平均值（）、标准差（SD）和变异系数（CV）。

1.2.2 方差分析。

采用SPSS 20.0统计软件对钝缀锦蛤不同群体间形态学性状进行单因素方差（One-way ANOVA）分析。根据P值来判断9个比例性状在不同群体间是否存在显著差异。P＜0.01表示差异极显著，P＜0.05表示差异显著，P＞0.05表示无显著差异。

1.2.3 主成分分析。

使用SPSS 20.0统计软件对3个群体钝

缀锦蛤的形态学性状进行主成分分析，从9个比例性状中选出3个综合性指标，即互不关联的3个主成分，并分别计算各主成分的贡献率。根据得到的3个主成分贡献率，按从大到小的顺序进行排序，绘制主成分散布图。

1.2.4 判别分析。

对所有样本进行逐步判别分析。判别准确率的计算公式如下：

式中，实测样本数是指该种群的采样个体数，判别样本数是指被判为该种群的个体数量；Ai为第i个种群中判别正确的个体数，Bi为第i个种群的样本数量，k为种群数。

1.2.5 聚类分析。

利用分层聚类法对3个种群的9个比例性状进行分析，采用NCSS 2007统计软件求出各个比例性状的平均值，并进行系统聚类，最后用树状图显示3个群体间的亲疏程度。

2 结果与分析

2.1 各群体形态比例性状统计

3个不同群体9个比例性状的统计结果见表1。从表1可以看出，，3个群体钝缀锦蛤的HS/LS平均值均小于1，其中防城港群体（FCG）钝缀锦蛤的HS/LS平均值最大（0.657 3），说明该群体钝缀锦蛤壳型较圆；东兴群体（DX）钝缀锦蛤HS/LS平均值最小，为0.652 6，说明该群体钝缀锦蛤壳型较扁。从WS/LS来看，防城港群体（FCG）WS/LS平均值最大（0.425 9），说明该群体钝缀锦蛤贝壳隆起程度最高；北海群体（BH）WS/LS平均值最小（0.410 7），说明该群体钝缀锦蛤贝壳隆起程度最低。从TS/LS来看，防城港群体（FCG）TS/LS平均值最大，为0.304 2；北海群体（BH）TS/LS平均值最小，仅为0.254 1。防城港群体（FCG）除PW/LS、SW/LS以外的其他指标均最大，而北海群体这2个指标最大。在3个群体中，TS/LS、LE/LT以及WY/LY的变异系数均超过0.100 0。根据统计学原理［17］可知，这3个性状在各群体间表现出广泛的变异。从SW/LS来看，东兴群体与北海群体钝缀锦蛤SW/LS的变异系数均超过0.100 0，表明东兴群体与北海群体这一性状出现了变异。

2.2 方差分析

3个群体钝缀锦蛤9个比例性状的单因素方差分析结果如表2所示。从表2可以看出，不同群体钝缀锦蛤除HS/LS、TS/LS、WY/LY外，其他比例性状均在不同群体间差异极显著（P＜0.01）。该研究结果揭示出不同性状在3个野生群体间存在一定的差异，为不同群体钝缀锦蛤的鉴别提供了可能。

2.3 主成分分析

为明确钝缀锦蛤群体形态学差异的主成分因子，利用SPSS 20.0统计软件进行综合运算，以经过校正的形态学指标作为基础数据进行分析，得到了3个互不关联的主成分，结果如表3所示。

由表3可知，主成分1的贡献率为35.369%，主成分2的贡献率为21.282%，主成分3的贡献率为14.968%，累计贡献率为71.619%。在主成分1中，SW/LS的影响最大，其贡献率为81.2%；其次为WT/LS，其贡献率为78.6%。在主成分2中，TS/LS的影响最大，其贡献率为52.2%；其次为WS/LS，其贡献率为49.5%。在主成分3中，HS/LS的影响最大，其贡献率为48.4%；其次为LE/LT，其贡献率为46.7%。

根据表3中各比例性状与主成分载荷矩阵，计算出每个样品的主成分值，以3个主成分大小的中间值（即主成分2）作为基本关联量，分别以主成分1和主成分3作为散布图的横坐标轴，以主成分2作为散布图的纵坐标轴，绘制钝缀锦蛤3个地理群体的散布图，如图2所示。图2中主成分1、主成分2、主成分3均为相对值，无量纲。在图2A中，从主成分1和主成分2的关联性可以看出，北海群体与防城港群体明显交叠在一起，说明这2个群体主成分1和主成分2的关联性具有较高的相似性；东兴群体与另外2个群体间无重叠区域，且分布较为零散，说明东兴群体与其他2个群体间的差异较大。在图2B中，3个群体之间无重叠区域，但在主成分2轴上北海群体与防城港群体具有较高的相似度，而东兴群体则明显不同；在主成分3轴上，3个群体分成3组，证实了该项指标在不同群体间存在一定的差异。

2.4 判别分析

采用逐步判别分析对矫正后的钝缀锦蛤性状特征值进行筛选，分别以X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8代表壳高/壳长（HS/LS）、壳宽/壳长（WS/LS）、壳厚/壳长（TS/LS）、总质量/壳长（WT/LS）、软体质量/壳长（PW/LS）、壳质量/壳长（SW/LS）、前缘长/后缘长（LE/LT）、外韧带槽宽/外韧带长（WY/LY），建立3个钝缀锦蛤群体的判别函数

，得到3个群体钝缀锦蛤形态比例性状判别函数的各项系数及常数项，如表4所示。

3个群体的判别函数如下：

YDX=1 595.532X1+393.058X2-3 121.808X3+68.007X4-56.243X5-71.163X6+110.875X7-85.193X8-603.123

YBH=1 629.373X1+351.312X2-2 796.137X3+70.943X4-86.095X5-126.497X6+131.571X7-57.262X8-611.873

YFCG=1 591.711X1+421.394X2-2 960.636X3+53.773X4-19.729X5-64.730X6+102.767X7-105.057X8-610.642

判别分析结果如表5所示，3个群体钝缀锦蛤判别准确率P1为50.00%～90.00％，判别分析准确率P2为60.98%～78.95%，综合判别率为70.37%。

2.5 聚类分析

3个群体钝缀锦蛤的聚类分析表明，北海与防城港群体的形态学差异不大，较为接近；东兴群体的趋异程度最大，与其他2个群体的形态学差异最大（图3）。

3 討论

3.1 不同群体的形态学差异分析

3个钝缀锦蛤群体中，防城港群体的壳高/壳长（HS/LS）平均值最大，壳型较圆；东兴群体HS/LS平均值最小，壳型较扁。从壳宽/壳长（WS/LS）来看，防城港群体WS/LS平均值最大，说明该群体钝缀锦蛤贝壳隆起程度最高；北海群体WS/LS平均值最小，说明该群体钝缀锦蛤贝壳隆起程度最低。在3个钝缀锦蛤群体中，壳厚/壳长、前缘长/后缘长以及外韧带槽宽/外韧带长的变异系数均超过0.100 0，说明这3个性状在同一群体内不同个体间具有广泛的变异。从壳质量/壳长来看，东兴与北海群体SW/LS的变异系数均超过了0.100 0，表明东兴与北海群体这一性状出现了变异。牛泓博等［13］对辽宁沿海菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）8 个野生群体进行形态学比较，结果发现由于各海域生态环境存在一定差异，不同海域菲律宾蛤仔群体形态表现出一定的差异。刘童等［18］以韩国釜山、中国荣成、中国即墨、中国长岛４个地理群体魁蚶为研究对象，结果发现4个群体魁蚶形态存在一定差异，笔者认为魁蚶形态不同可能是对不同环境适应的结果。环境底质是决定形态变异的主要因素之一，这种表型特征的地理变异也是长期演变的结果。该研究中北部湾海域钝缀锦蛤3个野生群体（东兴、北海、防城港）在形态上存在一定的差异，可能与北部湾海域3个群体所在的海域环境有关。

主成分分析是一种常用的简化数据集方法，能够将原有的多个指标转化为少数几个代表性较好的综合性指标，且保持各个指标之间相对独立，以此来反映原来指标大部分的信息。判别分析是根据事物各特征的变量值和它所属类别得出判别函数，以此为依据对研究对象进行所属类判别的方法，这2种方法已在贝类形态学差异分析中广泛应用［19］。古恒光等［14］分析了4个野生青蛤群体的7个比例性状，得到3个主成分，累计贡献率为63.428%；将7个比例性状全部引入判别公式，综合判别率为64.3%。刘达博等［20］对我国沿海7个地理群体缢蛏的12个形态学性状进行了研究，得到3个主成分，累计贡献率为71.23%；建立7个群体缢蛏的判别函数，综合判别率为77.93%。纪燕如等［21］对我国东南沿海5个织锦巴非蛤群体11个形态学性状进行比较研究，通过主成分分析构建了3个主成分，累计贡献率为66.005％；建立了5个群体的判别函数，综合判别率为52.60％。该研究结果表明，通过主成分分析共获得3个主成分，累计贡献率为71.619%；利用逐步判别法选择出8个贡献率较大的性状进行判别分析，建立了3个种群的判别函数，综合判别率为70.37％。

3.2 环境条件对不同钝缀锦蛤群体形态的影响

在贝类生长发育过程中，不同的地理环境会显著影响贝类的形态学性状，造成群体与群体之间、个体与个体之间都会存在一定的差异。这些影响因素主要包括温度、光照、盐度、饵料等外界条件。大多数学者认为，贝类的形态变异是一种生态适应现象，是对栖息地生活环境长期适应的表现，是遗传因子与环境因子共同作用的结果。冯建彬等［22］对我国4个海区的野生文蛤群体进行形态学分析，结果发现造成文蛤不同群体间形态学性状差异的主要因素为温度、盐度和底质营养。宋菲菲等［11］认为地理距离限制是造成毛蚶群体变异程度不同的主要原因。Laudien等［23］认为浪蛤的形态学差异是由地理环境差异决定的，而不同群体间的遗传相似性则是由基因交流、选择压力和进化造成的。该研究通过形态特征分析、方差分析、主成分分析、判别分析与聚类分析发现，钝缀锦蛤3个群体在不同地理环境下出现了形态学变异。北部湾沿海海岸线曲折，受东南亚热带季风的影响，容易产生小气候区［24］，形成独特的生态环境。钝缀锦蛤活动能力较差，无法进行长距离快速移动，极易受到栖息地环境的影响。研究表明，东兴市6—8月平均气温约29.2 ℃［25］，而防城港市与北海市气温相差不大，6—8月平均气温约30.1 ℃［26］。盐度调查表明，防城港海域平均海水盐度为28.0［27］，北海海域平均海水盐度为29.28，均高于东兴海域平均海水盐度［28］。陈宜展等［29］对北部湾北部季节环流的研究表明，防城港以东至北海的外海海域呈现出夏季顺时针环流、冬季逆时针环流的特殊环境使得两地海域环境出现极大的相似性。东兴市地处中国与越南边境接壤处，受全年逆时针环流的影响，使得该地区气温与海水盐度更容易受到东南亚海洋季风的影响，呈现出不同的生态环境。这些环境差异很可能影响钝缀锦蛤的生长发育速度，从而反映为外部形态特征的差异。

3.3 钝缀锦蛤种质资源保护与利用

近年来，如何保护和利用好贝类种质资源、如何确保我国养殖海水贝类产量稳步增加等问题层出不穷，掀起了我国水产动物研究和海水贝类养殖的新热潮。种质资源的完好是一个物种能够延续至今的重要法宝，也是所有水产科学研究前沿工作者的重点研究内容。每一个物种都具有独特的基因多样性［30］，因此物种是组成大自然基因多样性的基础，而自然生物资源评价则很大程度取决于大自然的基因多样性［31］。由于多年来人们对北部湾海域钝缀锦蛤的酷渔滥捕，该种贝类的野生群体已经遭到严重破坏，自然资源量锐减，因此开展该贝类种质资源保护与利用就显得十分必要。种质资源的研究对于了解贝类种源的适应性、起源、基因资源分布、基因资源保护以及种群改良等方面都具有重要价值，已经越来越为广大育种和养殖人员所重视。钝缀锦蛤形态学分析可为揭示其种群遗传学特征提供重要依据。钝缀锦蛤在我国北部湾海域广泛分布，近年来该种贝类已经成为这一海域重要的养殖品种，目前已经有少量苗种供应养殖，然而随着养殖规模的扩大，当地苗种供给不够充足，无法满足养殖的需要，因此不得不将来自不同海域的钝缀锦蛤苗种引进北部湾海域进行人工养殖。由于不同地理种群的交流，容易造成杂交污染，使北部湾海域土著钝缀锦蛤种群遗传多样性降低。该研究中笔者采用各个性状的比值作为分析指标，很好地消除了不同个体间因规格不同所带来的误差。

采用方差分析、主成分分析、判别分析和聚类分析等多种统计方法，分析各群体钝缀锦蛤的形态学指标，从不同角度分析了钝缀锦蛤不同群体间的形态学差异。主成分分析和聚类分析显示，防城港和北海群体相似性较大，可能與地理距离较近，这两个群体的基因交流频繁有关。因此，只用贝类的形态学指标不能完全揭示各群体的特性。在今后的研究中应结合形态学分析开展分子遗传学的相关研究，有利于全面证实该种贝类不同群体间的遗传关系。

参考文献

［1］ 蔡英亚，庄启谦.关于拉汉软体动物名称一些问题的商榷［J］.湛江海洋大学学报，2001，21（4）：84.

［2］ 黄洋，杜涛，杨世平.钝缀锦蛤生态习性的初步研究［J］.水产科学，2008，27（4）：175-178.

［3］ 巫旗生，曾志南，宁岳，等.钝缀锦蛤形态性状对活体质量的影响［J］.水产科学，2018，37（1）：110-114.

［4］ 巫旗生，文宇，曾志南，等.钝缀锦蛤繁殖周期和胚胎发育［J］.中国水产科学，2017，24（3）：488-496.

［5］ NELL J A，O’CONNOR W A，HAND R E，et al.Hatchery production of diploid and triploid clams，Tapes dorsatus（Lamarck 1818）：A potential new species for aquaculture［J］.Aquaculture，1995，130（4）：389-394.

［6］ 杜振兴，周斯仪，钟赛意，等.不同海洋生物源肝素的理化性质及抗凝血活性［J］.食品科学，2019，40（17）：134-140.

［7］ 蔡英亚，谢绍河.广东的海贝［M］.修订版.汕头：汕头大学出版社，2006：336.

［8］ 陈道海，李洪英，吴秋颖，等.10种帘蛤科贝类COI基因序列分析及系统发育研究［J］.生物资源，2018，40（3）：277-284.

［9］ 彭银辉.钝缀锦蛤的人工育苗方法［R］.广西壮族自治区，广西壮族自治区海洋研究所，2014-08-06.

［10］ 聂振平，彭慧婧，邹杰，等.钝缀锦蛤选育群体F2生长性状相关性及遗传力分析［J］.广西科学，2020，27（3）：241-247.

［11］ 宋菲菲，王其翔，刘名，等.不同地区毛蚶群体的形态差异的比较研究［J］.中国海洋大学学报（自然科学版），2012，42（11）：40-45.

［12］ 张永普，林志华，应雪萍.不同地理种群泥蚶的形态差异与判别分析［J］.水产学报，2004，28（3）：339-342.

［13］ 牛泓博，聂鸿涛，赵力强，等.辽宁沿海菲律宾蛤仔不同地理群体形态差异研究［J］.海洋科学，2015，39（11）：54-60.

［14］ 古恒光，刘建勇，杨国宏.我国南海4个青蛤野生群体的形态差异分析［J］.广东海洋大学学报，2010，30（3）：1-5.

［15］ 刘建勇，孙成波，李文，等.我国南海4个真曲巴非蛤自然种群的形态差异分析［J］.热带生物学报，2010，1（1）：72-77.

［16］ 钱荣华，李家乐，董志国，等.中国五大湖三角帆蚌形态差异分析［J］.海洋与湖沼，2003，34（4）：436-443.

［17］ 蔡一林，岳永生.水产生物统计［M］.北京：中国农业出版社，2004：11-21.

［18］ 刘童，邹琰，王英俊，等.魁蚶4个群体形态差异比较分析［J］.水产科学，2019，38（5）：676-681.

［19］ 王庆恒，师尚丽，杜晓东，等.翡翠贻贝三个野生种群形态性状的差异分析［J］.广东海洋大学学报，2009，29（6）：7-11.

［20］ 刘达博，牛东红，姜志勇，等.缢蛏7群体的形态差异与判别分析［J］.海洋渔业，2009，31（4）：363-368.

［21］ 纪燕如，林志华，伍荣聪，等.我国东南沿海5个织锦巴非蛤地理群体的形态差异分析［J］.热带生物学报，2011，2（3）：219-225.

［22］ 冯建彬，李家乐，王美珍，等.我国四海区不同群体文蛤形态差异与判别分析［J］.浙江海洋学院学报（自然科学版），2005，24（4）：318-323.

［23］ LAUDIEN J，FLINT N S，VAN DER BANK F H，et al.Genetic and morphological variation in four populations of the surf clam Donax serra（Rding）from southern African sandy beaches［J］.Biochemical systematics and ecology，2003，31（7）：751-772.

［24］ 符华儿，尹业民，罗海鹏，等.季风对北部湾北岸海平面的影响［J］.广西科学院学报，1983（1）：68-71.

［25］ 夏华永，古万才.广西沿海海洋站观测海水温度的统计分析［J］.海洋通报，2000，19（4）：15-21.

［26］ 黎彦佐，李妍君.防城港市气温与降水南北气候差异分析［J］.气象研究与应用，2018，39（3）：30-34.

［27］ 曹振轶，鲍敏，管卫兵，等.北部湾东北部水团分布及季节变化分析［J］.海洋与湖沼，2019，50（3）：532-542.

［28］ 杨芳.三个细基江蓠繁枝变种种群的生长和氮营养特征研究［D］.南宁：广西大学，2014：1-2.

［29］ 陈宜展，杨威，曹永港，等.北部湾北部环流的季节特征［J］.广东海洋大学学报，2020，40（4）：68-74.

［30］ PRIMACK R B.Tropical community dynamics and conservation biology［J］.BioScience，1992，42（11）：818-821.

［31］ 孙振兴，常林瑞.贝类种质资源保护研究进展［J］.海洋湖沼通报，2005（3）：103-108.

基金项目 2019年广西创新驱动发展专项（桂科AA19254032-3）。

作者簡介 邱炬维（2000—），男，云南曲靖人，研究方向：水产养殖。*通信作者，教授，从事贝类遗传育种研究。

收稿日期 2022-04-01