观赏枣开花生物学特性研究

石美娟 王永康 赵爱玲 任海燕 薛晓芳 苏万龙 刘丽 李毅 李登科

摘 要：【目的】對观赏枣的开花生物学特性进行研究，以期为提高观赏枣开花坐果管理技术及为观赏枣推广适栽范围的规划提供理论依据。【方法】以食用兼观赏品种葫芦枣、磨盘枣和普通品种壶瓶枣为试材，采用定株、定枝、定花、定时观察法，开展观赏枣开花生物学特性的调查研究，并运用生长度时数模型（GDH ℃）和有效积温模型（D ℃）对其开花所需积热量进行估算。【结果】 3个枣品种开花均为昼开型。在子房膨大期壶瓶枣柱头形状发育为三角形，磨盘枣为平顶圆形，而葫芦枣为细长圆锥形出现溢痕雏形，表现差异明显。枣吊花序着花率从高到低排序为葫芦枣＞磨盘枣＞壶瓶枣，着花率越高的品种、蕾裂时间越晚，而且花面积越小蜜盘占比越大。运用生长度时数模型估算3个品种花朵开放所需生长度时数在19 288.5～19 426.5 GDH ℃，与蕾裂时间、蕾裂温度及初花期均呈显著负相关，说明枣树开花所需积热量较其他果树品种要高。有效积温模型估算3个品种开花所需积热量由高到低排序为葫芦枣（55.23 D ℃）＞磨盘枣（42.25 D ℃）＞壶瓶枣（39.39 D ℃），积热量高的枣品种开花相对较晚。【结论】运用有效积温模型估算观赏枣开花积热量更加切合田间实际，且简便快捷。

关键词：观赏枣；开花；生物学特性

文章编号：2096-8108（2023）04-0001-07  中图分类号：S665.1，S601  文献标识码：文献标志码A

Study on Flowering Biological Characteristics of Ornamental Jujube

SHI  Meijuan，WANG  Yongkang，ZHAO  Ailing，REN  Haiyan，XUE  Xiaofang，SU  Wanlong，LIU  Li，LI  Yi，LI  Dengke*

（Pomology Institute， Shanxi Agricultural University， Taiyuan  Shanxi 030031， China）

Abstract： 【Objective】In this study， the flowering biological characteristics of ornamental jujube were studied， this can provide theoretical basis for improving flowering and fruit-setting management techniques and promoting ornamental jujube in suitable planting areas.【Methods】Two ornamental jujube cultivars ‘Huluzao and ‘Mopanzao， and one local main variety ‘Hupingzao were used as experimental materials， the flowering biological characteristics were investigated by observing fixed trees， branches， and flowers at regular times. The cumulative heat required for flowering was estimated by Growth Degree Hour model （GDH℃） and Effective Accumulated Temperature model （D）.【Results】The results showed that the flowering of the three cultivars was diurnal. In the stage of ovary enlargement， the stigma shape of ‘Hupingzao was triangular， ‘Mopanzao was discoid， and ‘Huluzao was slender cone， with incipient constriction. There were obvious differences among the three cultivars. The number of flowers in the inflorescence of ‘Huluzao was the largest， followed by ‘Mopanzao and ‘Hupingzao. The more flowers in the inflorescence， the later the buds burst; and the smaller the flower area， the large the proportion of honey dish. The growth degree hours estimated by the Growth Degree Hour model were between 19 288.5～19 426.5 GDH℃， which was significantly negatively correlated with the buds burst time， buds burst temperature and initial flowering stage. This indicates that the cumulative heat required by jujube flowering was higher than that of other fruit trees. According to the Effective Accumulated Temperature model， the heat accumulation required by flowering of the three cultivars were as follows： ‘Huluzao （55.23D℃） was the highest， ‘Mopanzao （42.25D℃） was second， and ‘Hupingzao （39.39 D℃） was the lowest. Jujube varieties with high heat accumulation requirements bloom relatively late.【Conclusion】Using Effective Accumulated Temperature model to estimate the heat accumulation of ornamental jujube flowering is not only more consistent with the actual situation in the field， but simple and quick.

Keywords：ornamental jujube; flowering; biological characteristic

棗（Zizyphus jujuba Mill.）在我国已有7 000多年的利用、驯化和栽培历史，种质资源丰富［1］，是鼠李科中最富经济价值的属。山西是枣树的发源地，全省现有枣栽培面积达 36 万 hm2［2］，占全国栽培总面积的 1/3［3］。位于山西省太谷县山西农业大学果树所内的国家枣资源圃，目前已收集约1 000余个枣种质，其中不乏集观赏和食用价值为一体的优良经济枣品种，为促进枣产业品种结构多元化、商品化发展做出了很大贡献。红枣抗旱耐涝，耐盐碱、瘠薄，而且结果早，易管理，效益高，适合我国大部分地区推广种植。因此，开发我国独有的特色观赏枣前景十分广阔。

落叶果树需要积累一定的有效低温时数才能打破自然休眠，开始萌芽展叶。而从解除内休眠到开花还需要一定的有效热量积累［4］，若不能满足则会出现花期延迟、花器败育率增高、坐果率明显降低等现象［5］。积热量具有遗传性，不同品种间存在差异，并且对落叶果树的正常生长发育等物候进程有一定的影响［6-8］。有研究表明，积热量比需冷量对开花期的调控更加重要［9-10］。枣树萌动较其他果树晚。在王连捷［11］的研究中发现：即使当日气温较高，因积热量不足，枣树也不能开花或开花较少；反之，当日气温降低，但是积热量已经满足时，也可以正常开花。说明枣是一个积热量较高且相对严格的果树，花的生长发育与果实的性状形成具有相关性［12-16］。郭裕新等［17］的研究表明，枣树花期如遭遇低温，花朵将华而不实，坐果稀少，开放6～7 d时，若气温低于该品种的极限温度，开放的花朵或锥形幼果易黄化脱落，不能坐果。枣树不仅开花所需积热量高，其开花分为昼开型和夜开型，且花量大、花期长也是果树品种中罕见的。针对观赏枣开花过程及其所需集热量多少、开花类型、花量大小、花期长短的统计观察还鲜有报道，为此，了解其开花生物学特性，以期能为提高观赏枣开花坐果管理技术并为观赏枣推广适栽范围的规划提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试材取自山西农业大学果树研究所国家枣资源圃内的观赏枣品种‘葫芦枣和‘磨盘枣及普通品种‘壶瓶枣成年树，树势中庸，管理一致。

1.2 观测指标

1.2.1 蕾裂期与有效积温关系预测

从落叶期开始，每隔7 d，从各枣品种田间生长健壮的树体上随机采集 1 年生枝 10 条，长度约40 cm，枝条基部留5 cm左右无芽部分。清洗、剪平枝条基部立即插入约3 cm 深的清水中，移入到人工智能气候室（设置条件：温度25 ℃，光/暗时数12 h/12 h，光照度 4 000 Lx，空气相对湿度为70%）。每隔3 d换1次水，并将枝条基部剪去2～3 mm，露出新茬。培养5～7 d后进行统计和计算。萌芽标准：顶端鳞片开裂、露绿。）萌芽率超过50%，即为打破内休眠日，至花朵蕾裂期为各品种的有效热量积累的有效时段。试验计算温度为试验园内2021年11月至2022年6月温湿度计实时监测数据。壶瓶枣为2021年12月中旬至2022年5月底；磨盘枣为2022年1月初至6月初；葫芦枣为2022年1月上旬至6月上旬。分别采用生长度时数模型［18］和有效积温模型［19］计算法对积热量进行估算。生长度时数模型：单位GDH℃，温度≤4.5 ℃时，累积1 h积热量为0 GDH℃；温度介于4.5～25 ℃时，累积1 h积热量为t-4.5；当温度≥25 ℃时，累积1 h积热量为20.5 GDH℃。有效积温计算法：依据王连捷调查，枣树开花的临界温度为日平均20 ℃［11］。计算公式为：

K（D℃）=∑（活动温度-临界温度）

1.2.2 单花开放过程及与温度动态变化观测

自2022年5月下旬至6月中下旬，采用定株、定枝、定期观测的方法。选取单株试材无病虫害、长势基本一致的向阳面二次枝随机标记挂牌。当全树3～6年生枣股上枣吊中部25%以上零级花开放即为初花期［20］。参照任海燕［21］试验标记方法，初花期选取各品种枣吊上50枚绿蕾期花蕾，每间隔1 h左右各观察1次直至全吊开完为止。同时记录花朵开放时间的对应温度。依据曲泽洲［22］对枣花开放过程描述，采集20枚花朵利用OLYMPUS SZX10体视显微镜拍照观测品种开花过程。

1.2.3 枣吊各节着花率及花序花朵数量调查

在盛花期选取各品种树体东西南北各方向健壮二次枝中部10个枣吊，调查各节着生花序、花朵数量及每个花序上花朵开花占总花朵数量百分比，重复3次，取平均值。

1.2.4 各品种花朵表型性状观测

随机挑选结构完整各品种花瓣展平期花朵各30枚，每个品种对花直径、蜜盘直径、花面积和蜜盘面积进行测量并计算蜜盘占比，结果取平均值。

蜜盘占比=（蜜盘面积/花面积）×100%

1.3 数据处理

用Excel 2007和SAS 12.1软件进行数据t检验、相关性分析，显著性差异使用Duncan 新复极差法分析。

2 结果与分析

2.1 单花开放过程比较

3个品种的枣花均为昼开型，蕾裂时间各不相同，以壶瓶枣清晰完整的开花过程为对照，观察研究葫芦枣和磨盘枣开花过程与其不同之处，观测照片见图1，结果发现在绿蕾期、蕾黄期、蕾裂期、初开期（见图1-A、B、C、D）各品种花朵外观表型无明显差别，但自半开期到子房膨大期，则各不相同。壶瓶枣花朵在历经完整的萼片展平期、花瓣展平期、雄蕊展平期、花瓣下垂期、雄蕊下垂期、子房膨大期过程后，蜜盘与柱头间形成缢痕，蜜盘呈近圆锥形（见图1-F1、G1、H1、I1、J1、K1），历时近11 h。磨盘枣的花朵开放过程则是从萼片、花瓣、雄蕊同期展开期到同期展平期后直接到花瓣下垂期、雄蕊下垂期，蜜盘与子房连接处出现明显缢痕，在子房膨大后期，蜜盘与柱头同时增厚，顶部较平，出现缢痕雏形（见图1-F2、G2、H2、I2、J2、K2），历时不到10 h。而葫芦枣花朵开放过程是从萼片、花瓣同期展开期至花瓣、萼片、雄蕊同期展平期、花瓣下垂期，到雄蕊下垂时，蜜盘明显干涩、凸起，底部变绿且陷入密盘中，在子房膨大期后，蜜盘与子房连接处形成明显缢痕，柱头呈细长尖锐状（见图1-F3、G3、H3、I3、J3、K3），历时约8.5 h。对比可知，在子房膨大期，普通品种壶瓶枣柱头形状发育为三角形，磨盘枣柱头发育成平顶圆形，而葫芦枣的柱头发育成为了细长圆锥形，表现差异明显。

2.2 枣开花与积热量的关系预测

运用生长度时数（GDH℃）和有效积温（D℃）2种模型对3个枣品种自2021年冬1年生枝条萌芽率超过50%为打破内休眠之日至2022年春全树25%以上花朵开放的有效时段积热量进行估算统计。生长度时数模型计算可知：3个枣品种的花朵蕾裂所需生长度时数在19 288.5～19 426.5 GDH℃。其中≤4.5 ℃（上年12月至翌年3月）生长度时数积累为零，≥25 ℃（5月上旬至6月初）时的生长度时数积累相等，在4.5～25 ℃范围间（4月上旬至5月初）生长度时数差异明显，壶瓶枣较磨盘枣、葫芦枣分别高出133 GDH℃和138 GDH℃。说明枣树开花所需积热量较其他果树品种要高，且只有满足了所积热量时数，枣树才能正常开花。有效积温模型计算结果显示，4月上旬至5月底有效积温最多，是构成有效积温累计量的主要占比。3品种开花所需积热量由高到低排序为葫芦枣（55.23 D℃）＞磨盘枣（42.25 D℃）＞壶瓶枣（39.39 D℃）。可见同一品种不同估算模型其积热量差异较大。与田间实际开花情况相结合，运用有效积温模型估算观赏枣开花积热量更加切合实际，简便快捷。

2.3 各节着花率及花序花朵数量与蕾裂开花时间比较

通过观察3个枣品种各枣吊节数及节上花序花朵依次开放的比率平均数统计可知（见图2），葫芦枣吊平均为14节，平均着生花序13个，花序在枣吊各节位着生花朵为中间多，两端少，3～8节上的花序平均着生花朵14朵；磨盘枣吊平均为13节，中间各节上平均着生花序13个，各花序平均着生花朵11朵；壶瓶枣吊平均为16节，中间各节平均着生花序12个，各花序平均着生花朵10朵。3个品种枣吊花序着生花朵平均数量从高到低排序为葫芦枣＞磨盘枣＞壶瓶枣，壶瓶枣、磨盘枣花朵数量与葫芦枣花朵数量差异显著（见图3）。而蕾裂期早晚顺序是壶瓶枣＞磨盘枣＞葫芦枣。3个品种枣吊各节均表现为基部和梢部节上成花不多而且基本不开花，造成此现象可能与基部光照条件差和梢部生长消耗所需营养多于开花营养供应，所以不利于成花。

2.4 花朵主要性状指标变化观测

通过对各品种开花过程实时观察发现：壶瓶枣花朵的蜜盘颜色呈橘黄色，磨盘枣的蜜盘颜色呈淡黄绿色，而葫芦枣蜜盘颜色呈浅黄色。在田间观察  发现蜜盘颜色鲜亮更能吸引虫媒授粉，这是壶瓶枣坐果率高于磨盘枣和葫芦枣的原因之一。在花瓣展平期各品种花朵的花冠直径、蜜盘直径、花面积和蜜盘面积从大到小排序为：磨盘枣＞葫芦枣＞壶瓶枣；蜜盘占比从大到小排序为：壶瓶枣＞葫芦枣＞磨盘枣。在田间观察发现花朵大小对坐果影响不显著，但是蜜盘占比越大的品种花粉撒播授粉几率越大，坐果率越高。通过差异性（P＞0.05）分析比较发现：3个品种枣花朵的蕾裂时间、蕾裂温度、初花期、生长度时数、有效积温、花冠直径、蜜盘直径、花面积、蜜盘面积等9个指标具显著差异性。其中壶瓶枣、磨盘枣花朵数量差异不显著，壶瓶枣、葫芦枣的蜜盘占比差异不显著（见图3）。

2.5 主要性状指标相关性分析

通过相关性比较分析发现（见表1）：用生长度时数（GDH℃）模型表达开花积热量时，其与蕾裂时间、蕾裂温度及初花期均呈显著的负相关；蕾裂温度与初花期相关性显著；花面积和蜜盘面积都与花冠直径、蜜盘直径有显著相关性，其中花冠直径与蜜盘直径相关性极显著。蜜盘占比与蜜盘直径和面积、花冠直径和面积、花朵数量、蕾裂的时间、温度等各项都具有负相关性，尤其是葫芦枣、壶瓶枣花面积较磨盘枣小约14.69%，但蜜盘占比却比磨盘枣要大约6.8%，与磨盘枣花面积呈显著负相关性。

3 讨论与结论

对3个枣品种的花朵开放过程动态观察发现：3个枣品种花朵开放均为昼开型。壶瓶枣蕾裂、初花期的时间最早，磨盘枣次之，葫芦枣相对更迟，验证了花器的各部分生长速度不一致，是造成枣花开放快慢不一的直接原因［23］。葫芦枣和磨盘枣开花所需积温高于壶瓶枣。

壶瓶枣花朵的蜜盘颜色呈橘黄色，磨盘枣的蜜盘颜色呈淡黄绿色，而葫芦枣蜜盘颜色呈浅黄色。在田间观察发现蜜盘颜色鲜亮更能吸引虫媒授粉，也是壶瓶枣坐果率高于磨盘枣和葫芦枣的原因之一。

3個品种枣的蜜盘直径、花冠直径、花面积、蜜盘占比、蜜盘面积等各指标间差异显著，与前人的研究中发现不同枣品种蜜盘直径有显著差异［24］结论相同。蜜盘面积从大到小排序为磨盘枣＞葫芦枣＞壶瓶枣；蜜盘占比从大到小排序为壶瓶枣＞葫芦枣＞磨盘枣，花面积与蜜盘占比呈显著负相关。蜜盘占比越大的品种，坐果率越高。枣吊花序着生花朵平均数量从高到低排序为葫芦枣＞磨盘枣＞壶瓶枣，而蕾裂期早晚顺序是壶瓶枣＞磨盘枣＞葫芦枣。这与杨植［25］得出的花朵数量越多蕾裂时间越晚，花面积越小蜜盘占比越大的结论基本相同。

在本研究中，3个品种枣积热量2种模型估算结果显示：枣树开花积热量较高［11］。其中生长度时数模型计算积热量从大到小排序为壶瓶枣＞磨盘枣＞葫芦枣，且与蕾裂时间、蕾裂温度及初花期均呈显著的负相关。从有效积温计算结果可知，葫芦枣蕾裂开花所需有效积温最高，蕾裂时间和初花期却是最晚，与张明昊等［26］的积热量高的品种开花相对较晚的研究结论基本一致。4月上旬至5月底有效积温最多，对蕾裂开花影响大。与其他学者认为积热量对开花没有明显的影响［27-28］之结论有所差异。结合田间观察情况，有效积温模型更加简便快捷，更贴合田间实际调查情况。

中文致谢

参考文献

［1］ 赵婧彤.赤霉素对骏枣叶片果皮结构及果实产量品质的影响［D］.新疆农业大学，2021.

［2］ 曲泽洲，王永蕙.中国果树志·枣卷［M］.北京：中国林业出版社， 1993.

［3］ 赵雨明.山西省枣树生产现状及对策建议［J］.山西林业科技.2006（3）：47-54.

［4］ ZHU H，CHEN P Y，ZHONG S，et al. Thermalresponsive genetic and epigenetic regulation of DAM cluster controlling dormancy and chilling requirement in peach floral buds［J］. Horticulture Research，2020，7（1）：14.

［5］ 李程琛，李悦，曹兵.设施栽培条件下两个枣品种发芽的温度需求测定［J］.园艺学报.2015，42（SI）：2624.

［6］ PAWASUT A，FUJISHIGE N，YAMANE K，et al.Relationships between chilling and heat requirement forflowering in ornamental peaches［J］.Journal of the Japanese So-ciety for Horticultural Science，2004，73（6）：519-523.

［7］ RAZAVI F，HAJILOU J，TABATABAEI S J，et al.Comparison of chilling and heat requirement in some peach andapricot cultivars［J］.Research in Plant Biology，2011，1（2）：40-47.

［8］ 陈茂铨，叶伟其，刘卓香，等.12个桃品种的花芽休眠需冷量和开花需热量［J］.林业科学，2012，48（1）：6-90.

［9］ RAZAVI F，HAJILOU J，TABATABAEI S J，et al.Comparison of chilling and heat requirement in some peach andapricot cultivars［J］.Research in Plant Biology，2011，1（2）：40-47.

［10］ 郭梁，LUEDELING E，戴君虎，等.叶芽花芽需热量差异导致植物先花后叶［J］.植物分类与资源学报，2014，36（2）：245-253.

［11］ 王连捷.枣树开花习性观察［J］.河北农学报，1967（7）：41-44，47.

［12］ ROBERTSON G，GRIFFITHS D，WOODFORD J，et al.Changes in the chemical composition of volatilesreleased by the flowers and fruits of the red raspberry（Rubus idaeus）cultivar glen prosen［J］.Phytochemistry，1995，38（5）：1175-1179.

［13］ FLAMINI G，TEBANO M，CIONI P.Composition of the essential oils from leafy parts of theshoots，flowers and fruits of Eryngium amethystinum from Amiata Mount［J］.Food Chemistry，2008，107（2）：671-674.

［14］ BAZZAZ F，CARLSON R，HARPER J.Contribution to reproductive effort by photosynthesis of flowers andfruits［J］.Nature，2011，23（6）：1653-1662.

［15］ WANG D，IEZZONI R K F.QTL analysis of flower and fruit traits in sour cherry［J］.Tag Theoretical&Applied Genetics，2000，56（10）：26-34.

［16］ 王海，陈佰鸿，王延秀，等.黄土高原苹果花果管理技术［J］.甘肃农业科技，2010（4）：62-63.

［17］ 郭裕新，单公华，杨茂林.我国枣树的区化栽培［J］.中国果树，2002（4）：46-48，53.

［18］ SPARKS D. Chilling and heating model for pecan budbreak［J］. Journal of the American Society for Horticultural Science，1993，118（1）：29-35.

［19］ ANDERSON J L，RICHARDSON E A，KESNER.Validation ofchill unit and flower bud phenology models for“Montmorency”sour cherry［J］.Agricultural Horticulturae，1986，184（7）：71-78.

［20］ 李登科.枣种质资源描述规范和数据标准［M］.北京：中国农业出版社，2006.

［21］ 任海燕，李登科，王永康，等.迎秋红枣的柱头形态变化及早期胚胎发育研究［J］.果树学报.2022，39（4）：602-609.

［22］ 曲泽洲，王永蕙.中国果树志·枣卷［M］.北京：中国林业出版社，1993.

［23］ 曲泽洲，王永蕙，周吉柱，等.枣开花习性观察［J］.河北农业大学学报，1989（1）：1-9.

［24］ 宋宇琴，李炜蔷，李六林，等.枣花形态特征及花药特性观察［J］.山西农业科学，2013，41（11）：1190-1193.

［25］ 杨植. 枣与酸枣杂交后代花与果实性状遗传规律研究［D］.塔里木大学，2021.

［26］ 张明昊，严娟，蔡志翔，等.103份桃种质在南京地区的需冷量和需热量研究［J］.果树学报，2021，38（1）：29-39.

［27］ JOSE E，ENCARNACION O，PEDRO M G. Chilling and heat requirements of almond cultivars for flowering［J］. Environmental and Experimental Botany，2003，50（1）： 79-85.

［28］ RUIZ D，JOSE A C，JOSE E. Chilling and heat requirements of apricot cultivars for flowering［J］. Environmental and Experimental Botany，2007，61（3）： 254-263.

收稿日期：2023-04-10中文收稿日期

基金項目：农业农村部种质资源保护专项（111721301354052002）；科技部平台专项（NHGRC2020-NH12-1）；山西省农业科学院科研创新团队培育专项（YGC2019TD04）；现代农业产业技术体系专项（CARS-30-1-07，CARS-30-ZZ-22）。

第一作者简介：石美娟（1975-），女，学士学位，助理研究员，主要从事枣种质资源与育种研究。E-mail：gsssmj2014@163.com。

通信作者：李登科（1962-），男，本科学历，研究员，主要从事枣种质资源与育种研究。E-mail：ldkzao@126.com