辣椒抗黄瓜病毒的配合力及遗传分析

杨辉 沈火林

摘要 采用配合力分析法对7个辣椒抗性不同的亲本组合的幼苗进行黄瓜花叶病毒（CMV）抗性评价，分析亲本的配合力效应及遗传力。结果表明，一般配合力好的亲本不一定能配合出特殊配合力好的组合，而特殊配合力好的组合也不一定是由抗病性好的亲本配合出来，因此为判断每个组合中各亲本性状遗传的传递能力，对每个亲本的特殊配合力进行方差分析，选育抗黄瓜花叶病毒的优势亲本。

关键词 辣椒；CMV；配合力；遗传

中图分类号 S 641.3  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2023）12-0036-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.12.008

Analysis of Combining Ability and Heredity of Pepper to CMV

YANG  Hui1，SHEN  Huo-lin2

（1.Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing，Heilongjiang  163319;2.College of Horticulture，China Agricultural University，Beijing 100193）

Abstract Combining ability analysis was used to evaluate the resistance to cucumber mosaic virus （CMV） in 7 seedlings with different resistance combinations of pepper parents，and to analyze the combining ability effect and heritability of the parents.The results showed that parents with good general combining ability may not be able to match the combination with good special combining ability，and the combination with good special combining ability may not be matched with the parent with good disease resistance.In order to determine the genetic transmission ability of each parent in each combination，the variance analysis of the special combining ability of each parent was performed to select the dominant parent with resistance to cucumber mosaic virus.

Key words Pepper;CMV;Combining ability;Heredity

基金项目 黑龙江省高等教育教学改革项目（SJGY20210629）；黑龙江八一农垦大学校级课题（NDJY2202）。

作者简介 杨辉（1979—），女，黑龙江牡丹江人，副编审，从事农学及编辑研究。

收稿日期 2023-01-03；修回日期 2023-01-28

辣椒（Capsicum annuum L.） 属于茄科辣椒属一年或多年生草本植物，营养价值高，维生素 C含量居蔬菜之首，且食用方法多样，是人们食用的主要蔬菜之一。长期以来，病虫害一直是影响辣椒产量和品质的主要因素，其中黄瓜花叶病毒病（cucumber mosaic virus，CMV）是我国目前辣椒露地生产的最主要病毒病种类之一。CMV是寄主范围最多、分布最广的病毒，其寄主范围超过 100 个科的 1 200 种植物，CMV一般从6月开始逐渐侵染辣椒，在7—8月出现发病高峰，黄瓜花叶病毒侵染辣椒后，可导致辣椒叶片黄化、斑点、扭曲变形等系统症状，严重時可使辣椒减产50%～60% ，甚至达到绝收，是辣椒病害防治的主攻目标。CMV以蚜虫为主要传播方式，还可以通过种子带毒、土壤非介体、病株花粉、无性繁殖、汁液摩擦接种、嫁接等方式进行传播，CMV的多种传播方式给用药剂防治黄瓜花叶病毒带来阻碍［1-3］。笔者在原有研究的基础上，对辣椒人工接种CMV，采用亲本双列杂交的配合力分析法分析了辣椒抗CMV的遗传规律，以期为辣椒抗CMV 品种的亲本选择和组合选配提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料是7个抗性不同的亲本r1、r2、r3、r4、s1、s2、s3杂交的21个组合。亲本由中国农业大学园艺学院蔬菜系提供，其中抗病品系r1、r2，感病品系s1、s2、s3，介于抗病和不抗病之间的品系r3、r4。病原CMV 由中国农业科学院蔬菜花卉所提供。

1.2 试验方法

1.2.1 CMV接种方法。采用人工摩擦接种法，CMV在心叶烟上活化繁殖后，取繁殖8～10 d的新鲜病叶配制成接种液。在辣椒3～4叶时，进行第一次人工摩擦接种，为使接种辣椒全部被CMV侵染，防止人工接种造成的误差，在第一次接种3 d后进行第二次人工接种［2-3］。

1.2.2 病情调查。

幼苗接种CMV后置于26～28 ℃无虫条件下培养。在接种后20 d观察植株发病情况，进行发病情况调查。每组合30株，设3次重复，每小区10株。

抗病性分级标准：0 级，植株生长正常；1级，植株心叶产生明脉，或接种叶产生枯斑；3级，植株少数叶片有花叶，或茎部有坏死斑点；5级，植株多数叶片花叶，少数叶片畸形、皱缩或茎部有坏死条斑；7级，植株萎蔫，表现为多数叶片畸形、蕨叶、矮化或茎部系统坏死现象；9级，植株严重萎蔫矮化，表现为系统坏死、停止生长，甚至死亡［4］。

病情指数（DI）=∑（各级株数×级数）最高级数×总株数×100

DI=0 免疫（I）；040 高感（HS）。

1.3 数据分析 采用Griffing双列杂交（只包括正交组合而不包括反交组合和亲本）分析法，计算并分析各组合接种CMV后的一般配合力、特殊配合力方差和遗传效应值［2］，计算公式均参照《作物数量遗传》中的方法。

2 结果与分析

2.1 方差分析

调查接种CMV的各亲本组合的发病指数，计算其平均值及各列组合平均数总和（表1），并对所测的病情指数进行方差分析。由表2可知，各亲本组合之间均存在显著差异。因此，可进一步对亲本和杂交组合一般配合力和特殊配合力进行方差分析［5-6］。

2.2 一般配合力效应分析与评价

一般配合力是指一个种群以其他各种群杂交所获得的平均效果，它的遗传基础是由其亲本所含的有利基因位点的多少决定的，由基因的加性效应决定［6］。如一般配合力高则证明该组合所含的有利基因位点多，具有较高的利用价值，组配优良的杂交种概率就很大。对配合力进行方差分析，结果表明一般配合力和特殊配合力均呈极显著差异（表3）。因此可进一步估算各个亲本的配合力效应值［7-8］。

首先对估算的一般配合力的方差进行检验，估计一般配合力效应值，具体计算公式：

i=1P（P-1）（pXi-2X..） （1）

1=17×5（7×200.4-2×847.9）=-8.371（2）

2=17×5（7×196.1-2×847.9）=-9.231（3）

以此类推，一般配合力效應差异的标准差和最小显著差异分别为S.E（i-j）=1.019 4，（L.S.D）0.05=2.060 3，（L.S.D）0.01=2.756 6。（4）

通过对以上所估算的一般配合力进行方差检验，各亲本的一般配合力效应值以及显著性差异见表4。

值在-9.47～13.86，其中亲本r1、r2和r4的一般配合力均为负值，显著高于亲本r3、s1、s2、s3，这说明亲本r1、r2、r4对辣椒抗CMV有利用价值，且亲本r1、r2、r4之间的一般配合力无显著差异。而亲本 r3、s1、s2、s3一般配合力为正值，不利于辣椒抗CMV。由基因的加性效应所决定的一般配合力，是可以遗传和被固定的，所以利用亲本r1、r2、r4来选择辣椒抗CMV的品系是有效的，但对这些亲本能否应用于杂交育种，还要看它们的特殊配合力。

2.3 特殊配合力效应及评价

特殊配合力是指特定亲本组合的某些性状的实测值与其双亲一般配合力计算的理论值的离差，它决定于基因型中的非加性效应（显性和上位性效应）。

（1）对于特殊配合力效应值，按以下方法计算：

ij=xij-1p-2（Xi.+Xj.）+2（p-1）（p-2）X..（5）

r12=37.0-15（200.4+196.1）+15847.9（6）

r23=45.6-15（196.1+311.6）+15847.9（7）

其余的ij用同法计算。为比较特殊配合力效应值的差异，需要计算特殊配合力效应差异的标准差。需分2种情况进行讨论。

第一种情况：对于有一个共同的亲本i的组合，其标准差和显著水准分别为

V（ij-ik）=2.038 8，（L.S.D.）0.05=4.373 7，（L.S.D.）0.01=6.069 7。

第二种情况：对于没有共同亲本i的组合，其标准差和显著水准分别为

V（ij-ik）=1.765 7，（L.S.D.）0.05=3.787 8，（L.S.D.）0.01=5.256 6。

各组合的特殊配合力结果见表5（表中组合的特殊配合力符号

s1s3、s2s3、r1r2、 r2r4、s1s2、r1r4、r3s1、r2s2、

r1s1、 r2s1、r1s1、 r1s3、s2s3、r2s2、 r3s2、s4s1、s4s3分别用1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21代简写）。

由表5可知，特殊配合力为-25.09～20.01，大多数不同组合间特殊配合力有显著差异，亲本 r1、r2、r4的一些组合呈显著的负向优势。亲本r1、r2、r4之间组合的特殊配合力大于亲本r1、r2、r4与s1、s2、s3之间组合的特殊配合力，这说明一般配合力好的亲本r1、r2、r4不一定能配合出特殊配合力好的组合，而特殊配合力好的组合也不一定是由抗病性好的亲本配合出来的。因此，在进行抗病育种的选育工作中，亲本抗病性强不一定能选出优良的组合，还要看其亲本抗病基因的效应和亲本的遗传力。

（2）为了判断每个亲本在其各组合中性状遗传的传递能力，计算每个亲本的特殊配合力方差：

si2=1p-2pjij2-p-3p-2

2（i=1，2，…，p）

r12=119.836，r22=739.108，r32=53.220，r42=221.658，

s12=187.746，s22=142.176，s32=330.160

由以上公式可知，试验中所选的7个亲本均能很好地把其性状传递给所配组合的F1代，其中亲本r3最为明显，且一般配合力也高，不利于进行抗CMV的杂交育种选择。其次是r1、s1、s2也能很好地将其性状传递给所配组合，s1、s2的一般配合力也高，不利于进行抗CMV的杂交育种选择，但r1的一般配合力呈负值，且与s1、s2组合的特殊配合力的数值也呈负向趋势，所以还有可利用的价值。亲本r4、r2、s3的特殊配合力方差较大，将其性状传递给F1代的能力不如其他品系，但r4、r2的一般配合力是负值，且在后代组合中也有较高的特殊配合力效应，也有一定的利用价值，而亲本s3的一般和特殊配合力的效应值都不高，且在后代的组合中表现差异也很大，不利于选用。综合以上分析，亲本r1、r4为选育抗CMV的优势亲本，因此在对辣椒抗CMV杂交优势育种时，选择具有抗病性的亲本进行杂交组合，有利于获得抗病性强的后代。

3 结论

该试验对亲本双列杂交的配合力效应进行分析得出，对于一般配合力效应，不同品系间有显著差异，其中品系r3、s1、s2、s3呈正向走势，品系r2、r1、r4为负向走势，对辣椒抗CMV有利用价值，且呈负向走势的3个品系间差异不显著。但对这些表现不同数值的亲本能否应用于杂交育种，还要看它们的特殊配合力。就特殊配合力而言，特殊配合力效应之间存在显著差异，亲本r2、r1、r4的一些组合呈明显的负向走势，但特殊配合力效应最好的组合不是3個亲本之间的组合，而是3个亲本和s1、s2、s3之间的组合，这说明一般配合力好的亲本不一定能配合出特殊配合力好的组合，而特殊配合力好的组合也不一定是由抗病性好的亲本配合出来的。即亲本抗病性强不一定能配出优良的组合，还要看亲本抗病基因的效应、亲本的遗传力。因此在下一步的试验中，将建立辣椒抗CMV 材料的六世代遗传模型，应用主基因＋多基因混合遗传分析对辣椒材料CMV抗性的基因数进行估算［9-12］，确定在育种中的抗病性状在哪些世代用何种方法选择效果好，为辣椒抗CMV 育种提供理论依据。

参考文献

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