具有Holling-Ⅲ型功能反应型集团内捕食系统中避难所的影响

张 荣, 周 帅 , 周晓梅

(1.皖西学院 金融与数学学院, 安徽 六安 237012; 2.安徽国防科技职业学院 公共课教学部, 安徽 六安 237011)

0 引言

Holling-Ⅲ功能反应函数是Holling在1965年在实验基础上针对脊椎动物研究时提出的[1], 相关的研究有很多[2-6], 其中, 应用到食饵利用庇护所策略方面是常见的一种方法[7]. 然而, 有关Holling-Ⅲ功能反应食饵利用庇护所在集团内捕食系统(intra-guild predation system)中的影响却仍未研究. 因此, 值得深入研究.

众所周知, 集团内捕食系统在自然界中广泛存在, 而先前的理论研究表明该系统在自然界中很少存在[8-12], 这产生了矛盾, 需要解释. 其中, 寄生感染被认为是影响物种动态和群落结构的重要因素之一[13-14], 寄生能够导致密度调节效应(density-mediated effect)从而促进捕食者和食饵共存. 亦即使得捕食者的死亡率高于食饵, 从而减弱了捕食者对食饵的捕杀.

本文在集团内捕食系统中考虑了Holling-Ⅲ功能反应型食饵利用庇护所策略和寄生导致密度调节效应对物种变化产生的影响.

1 模型与模拟

建立非对称型集团内捕食系统模型, 即单向捕食. 系统包含两类物种, 分别为食饵(用N1表示, 初值为10)和捕食者(用N2表示, 初值为10), 而食饵和捕食者内部又分为易感染者(分别用S1、S2表示, 初值均为9)和已感染者(分别用I1、I2表示, 初值均为1), 模型作如下假设.

第一, 种群的生长遵循Lotka-Volterra生长规律, 其中, 内禀增长率用ri(i=1, 2)表示, 均取1.

第二, 物种存在种内竞争和种间竞争, 种内竞争用αii(i=1, 2), 均取0.005; 种内竞争用αij(i,j=1, 2), 均取0.0005.

第三, 两物种均存在种内捕食, 概率为k, 取值0.01.e是捕食后的转换系数, 取值0.3.

第四,γ12是捕食者对食饵的捕食率, 取0.112.

第五, 寄生传播方式为接触传播, 其中,βii(i=1, 2)为种内传播系数, 取0.05,βij(i,j=1, 2)为种间传播系数, 取0.005.

第六,物种感染寄生会导致额外致死, 用Ωi(i=1, 2)表示.

2 结果与分析

通过图1A可以得出: 在没有考虑庇护所和密度调节影响的前提下, 随着时间的推移, 捕食者密度增加很快, 然后趋于平稳, 最后略微降低一点, 食饵先快速增加, 然后慢慢降低, 最后急速减少至灭绝. 比较捕食者和食饵的变化规律可以看出: 捕食者受到食饵的影响很小, 哪怕食饵灭绝, 捕食者依然可以保持较高的种群密度, 主要是因为捕食者不仅可以通过捕食食饵生存, 还可以通过竞争资源生存, 而食饵受到捕食者的影响则比较大, 甚至被捕食至灭绝. 通过图1B可以得出: 随着时间的变化, 捕食者和食饵的变化趋势几乎一致, 都是呈现先增加然后趋于平稳的状态, 这表明: 当有部分食饵躲藏在庇护所中时, 食饵可以和捕食者共存. 尽管食饵和捕食者直接接触时处于不利地位, 但可以通过躲藏在庇护所中躲避被捕食风险. 对比图1A和图1B可得: 食饵利用庇护所有利于自身的存续. 通过图1C可得: 捕食者和食饵呈现出和图1B相同的变化趋势, 甚至食饵最终的密度超过了捕食者, 这表明当同时考虑食饵庇护所策略和密度调节效应时, 食饵的生存优势甚至超过了捕食者.

图1 食饵利用庇护所策略和密度调节对种群动态的影响.A.未考虑庇护所和密度调节的影响Ω1=0,Ω2=0,m=1. B.仅考虑庇护所的影响Ω1=0,Ω2=0,m=0.4.C.同时考虑庇护所和密度调节的影响Ω1=0.1,Ω2=0.6,m=0.4.

通过图2A可以得出: 随着食饵利用庇护所比例的增大, 即m不断减小, 食饵由灭绝过渡到和捕食者共存的状态, 这里存在一个阈值,m≈0.46.当0

图2 种群密度随着食饵利用庇护所比例的变化.A.Ω1=0,Ω2=0.B.Ω1=0.1,Ω2=0.6.

3 讨论

文章通过构建包含食饵利用庇护所策略和寄生导致密度调节效应的常微分方程组模型, 利用MATLAB软件, 模拟了捕食者和食饵的时间变化动态, 得出以下结论.

第一, 食饵利用Holling-Ⅲ功能反应型避难所能够保护自身, 实现存续. 第二, 食饵单独依靠庇护所存活存在一个阈值, 当食饵在庇护所中的比例超过该阈值时, 食饵能够生存, 而低于该阈值时, 食饵灭绝.第三, 食饵利用庇护所策略和寄生导致密度调节效应的融合作用能够进一步促进食饵的生存, 甚至处于平衡状态时, 食饵的密度会超过捕食者的密度.

在自然界中, 物种是以食物网联系在一起的, 可以将食饵利用庇护所策略放在食物网中深入研究.