吉木乃高山冰缘区国家湿地公园种子植物区系特点

刘茂秀，任 伟，李明昆

（1.新疆林科院造林治沙研究所，新疆 乌鲁木齐，830046；2.新疆塔里木河胡杨林生态系统定位观测研究站，新疆乌鲁木齐，8300463：3.新疆林业学校；新疆 乌鲁木齐，830024；4.和田地区林业和草原局，新疆 和田，848000）

冰缘区湿地指具有湿地内涵，并且分布于冰缘地区的湿地类型，具有保护冻土、保持水土、保证生态系统和生物物种持续利用的重要价值［1］。湿地植被则是湿地生态系统的基本组成部分，是湿地结构功能的核心，是研究湿地生态系统最重要基础［2］。植物区系是植物在自然环境长期综合作用下发展演化的结果，是反映自然地理环境及环境变化的重要依据［3］。因此，研究植物区系对于探索不同区域植物之间的关系，确定区域内植物组成的地位和作用，探讨植被形成、演变动态具有重要意义［4］。目前，许多学者对新疆萨吾尔山的植物区系开展了研究。如1984 年韩英兰［5］调查了分布于新疆和丰县境内萨吾尔山植物资源，研究了植物区系特点，并与相邻地区植物成分进行比较。1986年尹立东［6］研究了萨吾尔山植被垂直带谱，分析了各带的海拔范围及主要植物种类。1999 年和2004 年黄俊华［7-8］分两次针对萨吾尔-塔尔巴哈台山地植物区系组成、区系性质进行了系统分析。近年来，冰缘地貌植被研究也受到专家学者的关注［9-13］。如拜合提妮萨·依明等研究天山一号冰川岩面生地衣群落主要种群生态位特征，发现地衣种间生态位重叠现象普遍，但大部分重叠值偏低，物种间形成了生态位的分化，且生态位宽度和生态位重叠值之间无明显相关［10］；刘晓等研究了老黑山冰缘地貌分布特征及其控制因素，特定的气候、地形、岩性和地质构造等因素，形成了老黑山独特的冰缘地貌特征［11］；伏捷等解析了辽东山地老秃顶子古冰缘地貌植物种群生态位特征，不同植物的生态位重叠值差异明显［12］；王鹏军等新疆巴尔鲁克山国家级自然保护区苔藓植物群落生态类型和组成，不同苔藓植物群落在不同海拔高度上的分布存在一定差异，物种丰富度随海拔变化呈单峰曲线分布格局［13］。

吉木乃高山冰缘区国家湿地公园位于中高山地带，毗邻冰雪作用带，为我国为数不多的冰缘区湿地类型，其地理位置介于天山和阿尔泰山之间，属于阿尔泰山植物南迁天山的过渡地带［5］、南北植物交流通道［8］，紧邻木斯岛冰川成为吉木乃县主要水源［13］的必经区域，还处于中哈边境之要地，目前为止针对性对高山冰缘区的种子植物区系研究鲜有报道。本研究旨在探明高山冰缘区湿地公园内植被组成现状，初步研究湿地公园植物种起源和物种组成，解析植被与湿地形成的关系，为监测乃至保护湿地资源提供科学依据，为冰缘区湿地脆弱生态系统的保护［10］研究提供基础数据，为未来全球气候变化下植被组成变化的预测提供科学依据。

1 研究内容和方法

1.1 研究区概况

吉木乃高山冰缘区国家湿地公园位于吉木乃县西南部，萨吾尔山北麓中山带和高山带，地理坐标为北纬47°06'04″～47°10'30″，东经85°33'58″～85°42'28″，海拔高度为2 500 m～3 200 m，东西长13 km，南北宽13 km，总面积近5 000 hm2。气候严寒，干旱少雨多风雪，春旱多风，夏季凉爽，秋季短暂，冬季寒冷而漫长，多年年平均气温-5.65℃，年降水量为202.2 mm，全年光照时数4 448.9 h，属于大陆性北温带气候区［14］。公园内的主要河流有乌勒昆乌拉斯图河，拉斯特河及其上游支流苏干尔 布河、科克萨依河。土壤类型有高山-亚高山草甸土，山地冰沼土两大类。

1.2 研究方法

根据湿地公园的地形地貌、河流走向，布设3条调查线路，从海拔3 200～1 850 m以海拔每隔100 m，设置30个植物调查样地，分别是高山草甸的苔草群落和嵩草群落、亚高山草甸的早熟禾群落和金露梅群落，山地森林的西伯利亚落叶松群落和沼泽草甸的地榆植物群落。每个样地100 m×100 m，每个样地内随机设置5 个样方，草地植物样方1 m×1 m，森林样方10 m×10 m，记录样方内所有植物的数量、高度、冠幅盖度等，同时采集无法识别的植物种制作标本［15］。

将采集的植物植株带回实验室制作成标本后，根据《新疆植物志》［16］《中国植物志》［17］《新疆阿尔泰山两河源综合科学考察》［18］，再查阅相关资料等进行鉴定，按照恩格勒系统编制《吉木乃高山冰缘区国家湿地公园植物名录》。按照应俊生［21］的方法统计每个植物种所隶属的科和属。在研究过程中， 根据地区特点将含有10 种以上的科界定为大科。 统计吉木乃高山冰缘区国家湿地公园种子植物的科、属、种的数量，对植物种组成进行分析。

1.3 数据处理

种子植物科的成分（%）=各科植物科数/区域植物科总数×100，种子植物属的成分（%）=各科植物属数/区域植物属总数×100，种子植物种的成分（%）=各科植物种数/区域植物种总数×100。

2 结果与分析

2.1 植物区系组成分析

通过鉴定、整理、分析湿地公园采集的植物标本，湿地公园种子植物隶属39 科127 属202 种。裸子植物1 科1 属1 种；被子植物中，单子叶植物4 科16 属20 种，占种总数的9.9%，双子叶植物34 科110属181种，占种总数的89.6%（表1）。

表1 吉木乃高山冰缘区国家湿地公园种子植物科、属、种所占比例Tab.1 The proportion of families， genera and species of seed plants in the National Wetland Park of Jimenai Alpine Ice Margin Area

湿地公园种子植物中双子叶植物种类占有绝对优势，如金露梅（Potentilla fruicotcosa）、阿尔泰乌头（Aconitum smirnovii）、阿尔泰金莲花（Trollius altaicus）、阿尔泰百里香（Thymus altaicus）。单子叶植物次之，主要有早熟禾（Poa attenuata）、针茅（Stipa capillata）、嵩草（Kobresia myosuroides）、苔草（Carex melanantha）。种类最少的是裸子植物，主要有西伯利亚落叶松（Larix sibirica）。未发现特有种［19］，主要原因可能是新疆植物区系年轻，特有种属缺乏［5，20］。

2.2 主要植物科属的统计

研究区域内种子植物中有10 种以上（含10 种）的科有9 个，主要为禾本科、豆科、蔷薇科、毛茛科、十字花科、菊科、玄参科、龙胆科、唇形科（表2）。

表2 吉木乃高山冰缘区国家湿地公园种子植物主要科的属、种统计表Tab.2 Satistical table of genera and species of the main families of the seed plants in the National Wetland Park of Jimenai Alpine Ice Margin Area

吉木乃高山冰缘区国家湿地公园种植植物有9个大科共有127 属202 种，占到该地区种子植物总科数的21.95%，占到种子植物总属数的54.33%，植物种占到种子植物总种数的55.94%（表2）。与相邻山区种子植物科的成分相比较，湿地公园与相邻山区种子植物组成主要科具有相似性，但在科的成分占比上存在一定的差别（表3），湿地公园的蔷薇科和毛茛科在科的成分上显著高于相邻山区（P＜0.01），而禾本科显者低于相邻山区（P＜0.01），表明湿地公园的水分条件高于相邻山区，更有利于蔷薇科的植物片状分布。

表3 与萨吾尔山及相邻山区主要科的成分对比Tab.3 Composition comparison of main families with Sauror Mountain and adjacent mountains

2.3 植物生活型与生态型分析

生活型与生态型是植物适应不同生境，在漫长的进化过程中反映出来的外部形态特征以及生活习型［22］，在很大程度上反映了某一区域内生境变化的趋势［23］。

2.3.1 植物生活型

按照《中国植被》［24］生活型分类系统，湿地公园植物生活型谱详见如下表3。湿地公园内种子植物生活型以草本为主，合计达到176 种，占比达到87.13%，其中多年生草本出于绝对优势地位，占61.89%，如：四蕊山莓草（Sibbaldia tetrandra）、唐松草（Thalictrum aquilegiifoliumvar.sibiricum）、羽衣草（Alchemilla japonica）、新疆芍药（Paeonia sinjiangensis）、四裂红景天（Rhodiola quadrifida）、草地老鹳草（Geranium pratense）。木本植物很少，主要都包括西伯利亚落叶松、北极柳（Salix arctica）、西伯利亚小檗（Berberis sibirica）、黑果栒子（Cotoneaster melanocarpus）、疏花蔷薇（Rosa laxa）、小叶忍冬（Lonicera microphylla），合计只有26 种，占比只有12.87%。本本植物比较少，特别是乔木树种（西伯利亚落叶松，只有1种，正是反映出高山冰缘湿地公园的海拔高、温度低、水热等自然条件不利于乔木生长，也表明新疆高山冰缘湿地生态系统的脆弱性［25］。

图1 吉木乃高山冰缘区国家湿地公园种子植物生活型Fig.1 Life forms of seed plant in National Wetland Park of Jimenai Alpine Ice Margin Area

2.3.2 植物水分生态型

按照林鹏［26］生态型分类系统，经实地调查并结合《中国植物志》［16］等相关文献，湿地公园植物水分生态型谱如下图2。湿地公园内种子植物生态型以中生为主，达到109 种，例如：新疆米努草（Minuartia kryloviana）、小苞瓦松（Orostachys thyrsiflora）、阿尔泰亚麻（Linum altaicum）、全缘叶青兰（Dracocephalum integrifolium）、草原糙苏（Phlomis pratensis）、羽裂玄参（Scrophularia kiriloviana），占比达到54%，湿生植物69 种，如：春米努草（Minuartia verna）、六齿卷耳（Cerastium cerastoides）、浮毛茛（Ranunculus natans）、阿尔泰葶苈（Draba altaica）、新疆梅花草（Parnassia laxmannii）、山地虎耳草（Saxifraga montana f.），占比达到34%。旱生植物22种，如：驼绒藜（Krascheninnikovia ceratoides）、抱茎独行菜（Lepidium perfoliatum）、华北岩黄耆（Hedysarum gmelinii）、阿尔泰狗娃花（Aster altaicus）、旱麦草（Eremopyrum triticeum）、中亚鸢尾（Iris bloudowii）），占比11%，水生植物较少，仅有浮毛茛（Ranunculus natans）、宽瓣毛茛（Ranunculus albertii）），表明湿地公园水分条件还不错，但该区域属于西北干旱大陆性气候，且温度平均气温偏低，因此，很多湿地常见的水生植物不适宜在高山冰缘区生长发育。

图2 吉木乃高山冰缘区国家湿地公园种子植物水分生态型谱Fig.2 Water ecotype spectra of seed plants about National Wetland Park of Jimenai Alpine Ice Margin Area

2.4 植物科的区系成分统计分析

植物科的区系成分分析主要依据李锡文［27］的方法编制了湿地公园种子植物科的分布类型表，湿地公园有种子植物39 科，可划分到4 个分布区类型及3个分布区变型（表4）。

表5 吉木乃高山冰缘区国家湿地公园种子植物属/种的分布类型Tab.5 Genera/species distribution of seed plants in the National Wetland Park of Jimenai Alpine Ice Margin Area

在各类植物科的地理成分中，以温带地理成分和世界地理成分占绝对优势。其中，以温带分布包括一个相近的变型所含科数最多，有18 科，如松科（Pinaaceae）、杨柳科（Salicaceeae）、藜科(Cheopodiaceae)、紫草科(Boraginaceae)、十字花科、忍冬科(Caprifaliaceae)、伞形科(Apiaceae），占总科数的46.15%。此类型中，木本属相对比较丰富， 包括了许多温带分布类型的乔灌木， 既包含了裸子植物又包含了被子植物。如裸子植物松科的西伯利亚落叶松、被子植物杨柳科的北极柳（Salix arctica）、鹿蹄柳（Salix pyrolifolia），杜鹃花科的北极果（Arctous alpinus），忍冬科的小叶忍冬（Lonicera microphylla）、刚毛忍冬（Lonicera hispida），这些科是构成高山冰缘区域森林植被和森林景观的重要成分。世界分布有14科，如藜科（Chenopodiaceae）、列当科（Orobanchaceae）、百合科（Liliaceae）、莎草科（Cyperaceae）、禾本科、唇形科，占总科数的35.90%。泛热带分布包括4 科，包括：大戟科（Euphorbiaceae）、茜草科（Rubiaeae）、荨麻 科（Urticaeae）、豆 科（Fabaeae），占 总 科 数 的10.26%。从以上分析可以看出，分布于湿地公园的世界分布科， 绝大多数为草本植物，如新疆米努草（Minuartia kryloviana）、繸裂石竹（Dianthus orientalis）、六齿卷耳（Cerastium cerastoides）、杂交费菜（Phedimus hybridus）。

热带亚洲、大洋洲（至新西兰）和中、南美（或墨西哥）间断分布有鸢尾科（Iridaceae）1 种，东亚和北美间断分布仅小檗科（Berberidaceae）、中国—喜马拉雅分布仅有菊科（Asteraceae）1 种，均占总科数的2.56%。因此，吉木乃高山冰缘湿地公园植物科的区系成分是以温带分布成分和世界分布为主体，表明了湿地公园植物区系的复杂性，地理成分多源的。

2.5 植物属、种的区系成分统计分析

植物属、种的区系成分分析主要依据吴征镒［28］方法和海鹰［29］的形式编制湿地公园种子植物属/种的分布类型表，湿地公园有高等植物127属、202种，可划分到10 个分布区类型及8 个分布区变型（表4）。

在各类植物属的地理成分中，以温带地理成分占绝对优势。以北温带分布包括四个相近的变型所含属数最多，有74 属120 种，占总属数的58.27%、总种数的59.41%。这一类型多为草本植物，例如：新疆米努草、春米努草、阿尔泰乌头。其次是旧世界温带分布包括1 个相近的变型有15 属、21 种，占总属数的11.81%、总种数的10.40%；习性分为旱生植物，主要如繸裂石竹、薄叶美花草（Callianthemum angustifolium）、四蕊山莓草（Sibbaldia tetrandra）、假报春（Cortusa matthioli）。

世界分布包括13 属31 种，占总属数的10.24%、总种数的15.35%，以草本为主，主要有浮毛茛、宽瓣毛茛、沼地毛茛（Ranunculus radicans）、伏毛银莲花、抱茎独行菜、囊萼黄耆（Astragalus cysticalyx）。地中海区、西亚至中亚分布包括11 属11 种，占总属数的8.66%、总种数的5.45%；其习性分为湿生， 主要包括：小果亚麻荠（Camelina microcarpa）、群心菜（Cardaria draba）、新疆野豌豆（Vicia costata）、臭阿魏（Ferula teterrima）、糙草（Asperugo procumbens）。中亚分布包括3 个相近的变型有5 属5 种，占总属数的3.94%、总种数的2.48%；其习性分为旱生，如沟子芥（Taphrospermum altaicum）、芹叶荠（Smelowskia calycina）、白花苞裂芹（Schulzia albiflora）、新麦草、渐尖早熟禾。温带亚洲分布包括3 属、4 种，占总属数的2.36%、总种数的1.98%；习性分为中生，仅部分为灌木。阿尔泰大黄（Rheum altaicum）、黄花瓦松、小苞瓦松、白皮锦鸡儿。其他成分尚有东亚（东喜马拉雅-日本）分布包括3 属、5 种，占总属数的2.36%、总种数的2.48%。其习性分为高寒植物， 少部分为草木。例如西伯利亚铁线莲（Clematis sibirica）、准噶尔铁线莲（Clematis songorica）、中败酱、高山紫菀、阿尔泰狗娃花。东亚和美洲间断仅分布1属1种，披针叶黄华（Thermopsis lanceolata）。

3 讨论

3.1 植物区系特征

吉木乃高山冰缘区国家区系地理成分复杂，温带性质明显。属的组成以北温带分布成分占有优势，占全区总属数的58.27%；其次是旧世界温带分布成分及世界广布成分，但分别只约及北温带分布成分所占比例的20%，其它分布型在大西沟地区植物区系组成中所占比例均很小，合计约占全区总属数的20%。由此表明，高山冰缘区国家湿地公园植物区系与热带和东亚之间的交流很少。从种的分布型来看，高山冰缘区国家湿地公园植物区系明显受到周围地区植物区系的影响。在种类组成上，北温带分布、世界分布类型占有最大比例，分别约占全区总种数的 59.42%和15.35%；其次是旧世界温带分布类型，分别约占全区种数的10.49%；其余分布类型各自所占份额很小， 均不到4%。高山冰缘区国家湿地公园植物区系未发现特有种，该区域植物区系年轻；而吉木乃高山属于阿尔泰山脉，有研究表明阿尔泰山虽很早便摆脱海浸隆起成陆地，但由于受冰川的深刻影响，故现代植物区系是在第三纪冰期后才发生的［31］。由此说明高山冰缘区国家湿地公园植物区是一个衍生的区系因此，湿地公园植物属、种的区系成分是以北温带成分为主体，具有温带性质。本研究区域种子植物地理成分比较多源，但处于绝对优势的是北温带分布植物；地中海、西亚至中亚分布的植物也有相当的比例。此外，还有全热带、中亚及东亚有少量成分，虽然数量不多，表明湿地公园种子植物区系成分的复杂性、多源性［32］。

3.2 植物生活型与生态型特点

吉木乃高山冰缘区国家湿地公园内木本植物种类稀少，包括乔木、灌木、半灌木、木质藤本合计只有26 种，只占种子植物总数12.87%，特别是乔木树种仅有西伯利亚落叶松1 种，占比仅有0.49%，反映出湿地公园海拔高、温度低，环境条件不适合乔木生长，进一步说明水热主导冰缘区植被的类型和物种，同时还受到海拔、温度、、地形、土壤、光照等多种生态因子共同影响［10］。研究区域内中生植被占比最大（53.96%）；其次湿生（34.16%），表明湿地公园植被以湿生性为主，而趋向于中生性发展［30］；旱生植被占比为10.89%，正是湿地公园处于高山冰缘区，海拔高且距冰川较近，水分来源于冰川融化雪水所致，水分分布不均，气候干旱的结果；而水生植物仅占0.99%，这是高山冰缘湿地公园温度长期平均为-5℃，水热条件不利于乔木生长，也体现了新疆高山冰缘湿地生态系统的脆弱性。

3.3 与毗邻和邻近地区的关系

吉木乃高山冰缘区国家湿地公园种子植物主要科的组成，与周围相邻山区植物科组成具有一定的相似性［5］，这说明在植物起源和演化上它们确实存在一定的亲缘关系。但在科的成分占比上又有一定差异，湿地公园的蔷薇科和毛茛科在科的成分上显著高于相邻山区，而禾本科显者低于相邻山区，究其原因主要是湿地公园位于萨吾尔北坡中部、高山带，海拔高的位置，且有四条河流经过，气候条件与所在山区或相邻山区整体环境产生了显著的差异，而植物种类都是高山草甸带-山地森林草甸带等少数几个植被带的组成成分，这些因素可能导致了湿地公园植物组成与萨吾尔山及相邻山区存在一定差异。

4 结论

吉木乃高山冰缘区国家湿地公园双子叶植物占据绝对优势，特有种属缺乏；从植物生活型与生态型分析，湿地公园植被生长型为草本植物占据绝对优势，比例高达87.13%，木本植物只有1 种；生活型主要为多年生植物，具有湿生、中生占比很大和旱生植被占比较小而水生植物较少的特点。区域内种子植物地理成分比较多源，处于绝对优势的是北温带分布植物。种子植物组成在起源和演化上与周围相邻山区存具有相似性，但在各科植物成分占比上又有差异。冰缘湿地植被是一个脆弱的生态系统，但是生物多样性很独特［10］，随着萨吾尔山冰川退缩［13］，以及盲目的旅游开发、不合理的利用，势必会影响湿地公园生态系统的平衡，必须加强开展冰缘湿地的保护工作，促进生态保护以实现资源的可持续利用。