厚皮甜瓜种质资源果实性状的综合分析及评价

朱彩华，高 婷，李 梅，龙荣华

（1.云南省农业科学院园艺作物研究所 昆明 650205； 2.昆明市东川区经济作物技术推广站 昆明 654100）

厚皮甜瓜（Cucumis melo）为葫芦科一年生蔓性草本植物，果实味甜多汁，香气浓郁，富含维生素、有机酸及矿物质等营养成分，深受广大消费者喜爱，是我国重要的园艺经济作物之一[1]。由于厚皮甜瓜在我国栽培历史悠久，多年的选育和栽培中已形成在果皮底色、果皮覆纹、果肉颜色等方面具有多样性的特色品种。随着人们生活水平的提高，对甜瓜的品质和多样性要求也越来越高[2]，因此开展种质资源评价，通过分析厚皮甜瓜种质间的重要农艺性状差异性，筛选出优质的种质资源，对厚皮甜瓜新品种选育和产业发展具有重要的推动作用。前人对甜瓜的研究主要集中在种质资源生物多样性和遗传多样性方面[3]。许多学者利用形态学分类法、AFLP、SRAP、SSR 标记对甜瓜种质资源进行鉴定，分析不同品种之间的遗传亲缘关系[4-6]，但对其表型性状的多样性研究较少。胡建斌等[7]对250 份国外甜瓜种质资源的19 个形态性状的遗传多样性进行研究。张凯歌等[8]利用形态学标记和分子标记技术，将219 份甜瓜种质资源划分为厚皮、薄皮和野生3 种类型。朱凌丽等[9]采用群体结构与聚类分析，将124 份厚皮甜瓜种质划分为5 个具有独立性、多样性、差异明显的类群。在实践中，农艺性状也是选育新品种的重要评价指标，通过田间种植观察，对甜瓜种质的各个性状进行测定，采用聚类分析等方法可以筛选出性状优良和营养丰富的种质[7]。盛云燕等[10]以新疆引进的8 个甜瓜品种为材料，对果实的多个性状进行差异分析，筛选出了适宜北方种植的2个高品质品种M4-10 和M4-5。梁昕景等[11]采用隶属函数法对34 份厚皮甜瓜进行综合评价，火凤凰6 号总隶属函数值最大，排名第1，其次是k2-1、k2-4、君网蜜3 号、k2-3，可以引进海南地区种植。韩立红等[12]利用方差分析和隶属函数法对34 个黄皮型厚皮甜瓜品种的产量及品质等性状进行综合评价，选育出了适宜在日光温室中与草莓套种的雅州蜜厚皮甜瓜品种。徐佳等[13]对9 个厚皮甜瓜品种的生育期、植株性状、果实性状、产量及抗病性等指标进行综合分析，筛选出适宜在台州地区推广种植的脆肉型厚皮甜瓜浙甜105。综上所述，前人研究多集中于我国部分地区的地方种质，对筛选区域适应性极强的跨地域优质厚皮甜瓜种质资源研究较少。笔者以141 份厚皮甜瓜种质资源为试材，通过室外小区地块种植，对29 个农艺性状进行测定，旨在分析不同种质间果实性状的差异性，筛选优质的厚皮甜瓜种质资源，为育种提供优质的亲本材料，进而为新品种选育奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

141 份厚皮甜瓜种质资源由湖南省瓜类研究所收集，保存，均为纯种自交系，包括网纹、光皮、大果、小果等类型（表1）。

表1 试验材料Table 1 Experimental materials

1.2 代表性种质资源图片

在以下9 份典型的种质资源中，果形有圆形、卵形、椭圆形，果皮底色有黄色、白色、灰色，果面网纹为全网纹、部分网纹和无网纹，果面有棱沟，果肉颜色有橙色、白色和绿色。

1.3 试验仪器

直尺，游标卡尺，电子秤（ACS-30 kg），电子天平（YP 5102），TD 系列糖度计。

1.4 试验设计

试验于2021 年5—9 月在云南省保山市隆阳区农业示范试验田进行，采用2.5 m 包沟起垄种植，垄宽0.9 m，沟宽0.3 m，垄间距为1.3 m。试验材料共141 份，采用随机区组排列，小区面积为6 m×2.5 m=15 m2。每小区种植10 株，每份种质3 次重复，共种植30 株。5 月初使用32 孔穴盘育苗，2 叶1 心期移栽至试验田，采用一垄单行种植模式，株行距为0.5 m×2.5 m。在整个生育期内统一进行栽培管理和病虫害防治，植株4 叶1 心至5 叶1 心时摘心，采取双蔓整枝，均为自花授粉，并及时剪除多余侧枝，开花、坐果后均不再疏果，使其自然生长。

1.5 指标测定

参照《甜瓜种质资源描述规范与数据标准》[14]、《农作物优异种质资源评价规范-甜瓜》（NY/T 2388—2013）[15]，每份种质随机选取5 株，对15 个质量性状进行调查、分级和赋值，对14 个数量性状进行测定。

1.5.1 数据的标准化采集 每份种质选取5 个果皮色泽鲜艳、果脐发软、脐部散发香味的果实进行测定，将甜瓜果实沿中轴一切为二，尽量保持切面平整，用直尺进行果实横径和纵径的测定；果形指数=果实纵径/果实横径；用游标卡尺测量种腔横径和果肉厚度。每份种质取3 个重复内总产量和总坐果数比值的平均值即为平均单果质量；对每个品种的株数和果数进行计数，单株坐果数=总结果数/株数；单株产量/（kg·株-1）=小区总产量/小区总株数。取果实中间部位的果肉，用糖度计测定中心可溶性固形物含量。每份种质选取成熟度较好的5个瓜，将种子晾干后称千粒重，3 次重复，取平均值；用游标卡尺对每个品种具有代表性的3 个果实的种子长度、种子宽度进行测定，每个果实测量均一性较好的10 粒种子，重复3 次；种形指数=种子长度/种子宽度。果实成熟后，以咀嚼方式对每份种质的果实质地进行测定。果实采收后，采用纱布包裹瓜瓤，并用钳子挤压对瓜瓤水分进行测定，能轻易挤压出许多水分的为多，能挤压出少许水分的为中，很难挤压出水分的为少。

1.5.2 数据处理与分析 质量性状分为1～10 级（表2），并计算每级频率；数量性状根据均值（X）和标准差（s）将所有数据分为10 级，1 级＜（X-2s），10级＞（X+2s），中间每0.5X为1 个等级，统计分布频率。各性状遗传多样性采用Shannon’s 信息指数（H’）分析。H’=-∑PilnPi。

表2 厚皮甜瓜种质资源质量性状描述分级Table 2 Description and classification of quality traits of thick skin melon germplasm resources

式中：Pi为第i种变异类型出现的频率，ln 为自然对数。

利用Excel 2019 计算各质量性状的分布频率、变异系数（CV）及各数量性状的最小值、最大值、平均值、标准差、变异系数；采用SPSS 22.0 对其进行相关性分析、主成分分析；利用Origin 2022 进行聚类分析，最终生成聚类图。

2 结果与分析

2.1 质量性状遗传多样性分析

对15 个质量性状进行分级和赋值，频率和遗传多样性指数如表3 所示。遗传多样性指数的变化范围介于0.27～2.04 之间，其中，果面瘤最低（0.27），果皮底色最高（2.04），果实形状、果皮底色、果面网纹分布、果肉颜色和种子形状等5 个性状均大于1.0，其余10 个性状均小于1.0，说明所有种质在这5 个质量性状中变异较大。92.20%的甜瓜种质无果面瘤；黄色和黄绿色的果皮底色居多，占所有种质的46.10%；78.72%的种质果面光滑，无棱沟；93.62%的种质没有覆纹；57.45%的种质为网纹甜瓜品种，43.97%的种质网纹较密，47.52%的种质网纹覆盖全部果面。果肉颜色以白色（28.37%）、浅绿（27.66%）和橙色（28.37%）为主，种质的果肉质地为脆（69.50%），56.03%的种质水分较少，35.46%的种质水分中等，8.51%的种质果实多汁。种质籽粒形状以椭圆（43.97%）和卵圆（39.72%）为主，种皮颜色以黄色（69.50%）为主。

表3 厚皮甜瓜种质资源质量性状频率分布及多样性Table 3 Frequency distribution and diversity of quantitative traits of thick skin melon germplasm resources %

2.2 果实主要数量性状的差异性分析

从表4 可以看出，厚皮甜瓜的14 个果实数量性状之间存在着丰富的变异，变异系数介于9.75%～47.41%之间，遗传多样性指数介于1.76～2.07 之间。其中，单株产量变异系数最大，为47.41%，其次是单株坐果数、平均单果质量、千粒重、果实纵径，变异系数均达到了20%以上，表明这几个性状变异性差异较大，遗传性状不稳定，需根据不同育种目标加大品种改良力度。果实横径、果形指数、种腔横径，空腔率、果肉厚度、中心可溶性固形物含量变异系数低于20%，其中种形指数的变异系数最小，表明该性状遗传较稳定。果形指数、空腔率、单株坐果数、单株产量的遗传多样性指数均小于2.0，其余10 个性状均大于2.0，遗传多样性丰富，今后可对这10 个性状加以改良。

表4 厚皮甜瓜种质资源的果实性状变异分析Table 4 Variation analysis of fruit traits of thick skin melon germplasm resources

2.3 甜瓜果实性状的相关性分析

对141 份厚皮甜瓜种质资源的其中12 个数量性状进行相关性分析，呈极显著相关的有29 对，呈显著相关的有9 对（表5）。果实横径与果实纵径、种腔横径、空腔率、果肉厚度、单果质量、单株产量、中心可溶性固形物含量、千粒重呈极显著正相关，与种形指数呈显著正相关，与单株坐果数呈显著负相关；果实纵径与果形指数、种腔横径、果肉厚度、单果质量、单株产量、千粒重呈极显著正相关，与单株坐果数呈极显著负相关；果形指数与单果质量呈极显著正相关；种腔横径与空腔率、单果质量、单株产量、中心可溶性固形物含量、千粒重、种形指数呈极显著正相关，与单株坐果数呈显著负相关；空腔率与千粒重呈极显著正相关，与种形指数呈显著正相关，与果肉厚度呈极显著负相关；果肉厚度与单果质量、单株产量呈极显著正相关；单果质量与单株产量、千粒重呈极显著正相关，与中心可溶性固形物含量、种形指数呈显著正相关，与单株坐果数呈显著负相关；单株坐果数与单株产量呈极显著正相关，与种形指数呈显著负相关；千粒重与种形指数呈显著正相关。

表5 厚皮甜瓜果实性状的相关性分析Table 5 Correlation analysis of fruit traits of thick skin melon

2.4 甜瓜果实性状的主成分分析

2.4.1 主成分提取与分析 对141 份厚皮甜瓜的12 个重要的数量性状进行主成分分析（表6 和表7），提取出特征值大于1 的4 个主成分，累积方差贡献率为78.39%。第一主成分的方差贡献率为34.83%，平均单果质量、果实横径的荷载值较大，主要反映了甜瓜的大小，可称为质量因子；第2 主成分在空腔率和种腔横径上有着较大的荷载值，方差贡献率为18.04%，可称为种腔因子；第3 主成分主要在果形指数上有着较大的荷载值，方差贡献率为14.05%，可称为果形因子；第4 主成分单株产量和单株坐果数上有着较大的荷载值，方差贡献率为11.46%，可称为产量因子。

表6 评价因子的特征值和累计方差贡献率Table 6 The eigenvalue and cumulative variance contribution rate of evaluation factors

表7 主成分荷载矩阵Table 7 Principal component load matrix

2.4.2 不同厚皮甜瓜种质综合评价 对原始数据进行标准化处理，根据标准化后的各性状指标及因子荷载矩阵计算各主成分得分，公式为：

F1=0.46X1+0.45X2+0.38X3+0.38X4+0.30X5+0.28X6 + 0.23X7 + 0.14X8 + 0.14X9 + 0.10X10 +0.12X11-0.09X12；

F2=-0.10X1-0.01X2+0.35X3 -0.12X4-0.40X5-0.39X6 + 0.24X7 + 0.18X8 + 0.56X9- 0.13X10 +0.14X11-0.32X12；

F3=0.01X1-0.24X2-0.16X3+0.43X4-0.20X5-0.14X6+0.21X7+0.03X8-0.01X9+0.70X10-0.31X11-0.20X12；

F4=-0.10X1-0.10X2+0.15X3+0.00X4-0.32X5+0.43X6+0.18X7-0.09X8+0.36X9+0.07X10-0.18X11+0.68X12。

根据各主成分的权重值计算综合得分。

F综=0.35XF1+0.18XF2+0.14XF3+0.11XF4。

根据综合评价得分排序（表8），得分越高表明该种质综合品质越好。排名前5 的种质分别是SL42、SL 29、2020 T 20、SL 90、SL 75，表明此5 份种质的综合表现较好。得分最低的分别是SL 173、SL 10、2020 T 17、2020 T 29、2020 T 18，综合表现与其他种质相比较差。

表8 厚皮甜瓜种质资源的主成分得分（前20）Table 8 Principal component score of thick skin melon germplasm resources（Top 20）

2.5 聚类分析

对141 份厚皮甜瓜种质的29 个性状进行数据分析，构建聚类分析图。在欧氏距离14.5 处，可将141 份 种 质 分 成7 大 类 群（I、II、III、IV、V、VI、VII）。不同颜色表示不同的类群（图1）。

图1 代表性厚皮甜瓜资源Fig.1 Representative thick skin melon resources

图2 基于形态性状的聚类图Fig.2 Cluster based on morphological traits

第I 类群为2020 T 28、SL 73、SL 49、SL 203，占比2.84%。这一类群果肉平均厚度3.31 cm，平均单果质量1.44 kg，中心可溶性固形物含量14.93%，千粒重49.94 g，产籽量最高；果形长椭圆形，果皮黄色、无网纹，果肉质地软、绵，果肉白色。

第II 类群为SL 42 和SL 29，占比1.42%，2 份种质果肉平均厚度4.59 cm，平均单果质量3.44 kg，中心可溶性固形物含量12.65%，种子千粒重45.84 g，产籽量较高；均为椭圆、大果型，果皮黄色，有斑点和网纹，汁少，果肉橙色。

第III 类群只有1 份种质SL 27，占比0.71%，果肉厚度3.90 cm，平均单果质量1.89 kg，中心可溶性固形物含量13.50%，种子千粒重13.20 g，产籽量最低；种子较小，无斑纹，有网纹，果皮土黄色，果肉汁多较软。

第IV 类群包含种质48 份，占比34.04%，此类群果肉平均厚度4.00 cm，平均单果质量1.50 kg，中心可溶性固形物含量13.70%，千粒重25.53 g；果形圆形或椭圆形，无果面沟，具网纹，果肉汁少，质地软、绵。

第V 类群包含2020 T 29、SL 3、SL 85、SL 173、SL 23、SL 211、SL 103 等7 份种质，占比4.96%，果肉平均厚度4.25 cm，平均单果质量1.28 kg，中心可溶性固形物含量14.30%，千粒重15.61 g，产籽量极低；果实均为圆形，果肉白色，种子椭圆形，种皮颜色黄色。

第VI 类群包含SL 184、SL 181、SL 209、2020 T 32、SL 187、SL 208 等6 份种质，占比4.26%，果肉平均厚度3.68 cm，平均单果质量1.45 kg，中心可溶性固形物含量13.35%，千粒重33.12 g；果实圆形或卵圆形，无果面瘤和果面沟，果皮表面覆纹，以棕绿色斑纹为主。

第VII 类群包含73 份种质，占比51.77%，果肉平均厚度4.00 cm，平均单果质量1.90 kg，中心可溶性固形物含量13.90%，千粒重34.60 g；无果面瘤，果实圆形，果皮光滑，果肉浅绿色。

3 讨论与结论

调查与分析作物种质资源的形态和性状是种质研究的基础性工作。种质资源评价分析的方法已在农业生产中得到广泛应用，并通过分析不同作物品种间的遗传多样性和差异性，达到选育优良种质的目的。甜瓜种质资源遗传多样性分析以形态学标记、分子标记为主，但目前对种质资源的描述和鉴定评价主要依据农艺表型性状[16]。农艺性状变异分析和表型多样性分析是种质资源研究和利用的基础，有助于育种工作者全面了解各类型种质材料的遗传变异水平，更有利于杂交亲本选配与新品种选育[17-18]。

变异系数可以直接反映遗传多样性水平，它表明了某一性状的离散程度，变异系数越大，该性状的变异程度越大[19]。笔者的试验中141 份厚皮甜瓜种质资源15 个质量性状的遗传多样性指数在0.27～2.04，平均为0.90，14 个数量性状的遗传多样性指数在1.76～2.07，平均为2.01，尤其是果实横径的指数最高，为2.07，单株产量的变异系数最高达47.41%，说明在同一栽培条件和材料数量较多的情况下，表现出种质资源间的遗传多样性，这与兰秀等[20]的研究结果一致，为种质资源的拓展应用及种质创新提供了保证。笔者对厚皮甜瓜的15 个质量性状和14 个数量性状进行了分析，发现果实形状、果皮底色、果面网纹分布、果肉颜色和种子形状5个质量性状变异明显，各级均有一定数量的种质分布，剩余10 个性状（H’＜1.0）变异不明显。数量性状的变异更为明显，遗传多样性指数最小为1.76，果实横径、果实纵径、种腔横径、果肉厚度、平均单果质量、中心可溶性固形物含量、千粒重、种子长度、种子宽度、种形指数等10 个性状的遗传多样性指数高于2.00。质量性状遗传多样性指数低于数量性状，由此可以说明数量性状比质量性状更容易受到基因型或种质的影响，这与张凡等[21]的研究结果一致。笔者的研究中，29 个果实性状较好地反映了厚皮甜瓜种质的表型特性，在育种上选择面广，遗传改良的空间较大。

相关性分析是研究变量之间是否存在一定相关性，从而衡量变量间相关程度或密切程度的一种方法[22]。相关性分析结果表明，重要的12 个数量性状间存在复杂的相互关系，尤其是单果质量和中心可溶性固形物含量，其中单果质量与果实横径、果实纵径、果形指数、果肉厚度呈极显著正相关，表明甜瓜产量与自身性状密切相关。此外，笔者在试验中还发现中心可溶性固形物含量与果实横径和种腔横径具有显著的相关性。相关性分析进一步表明厚皮甜瓜各性状之间关联较紧密，种质性状的遗传比较复杂。

主成分分析是用少数的几个综合指标来代替多个主要农艺指标，对种质资源进行评价分析，以期反映样品的基本信息，可以极大地简化程序，达到降维的目的[23-24]。笔者的试验中，前4 个主成分的累计贡献率达到了78.39%，包含了果实性状指标的大部分信息，可作为厚皮甜瓜种质资源果实性状评价的综合指标，其中决定第1 主成分的主要性状为单果质量、果实横径，这与芮文婧等[25]对353 份番茄种质资源表型性状主成分分析的结果一致。4 个主成分因子对厚皮甜瓜种质特征的贡献率由高到低依次为质量因子＞种腔因子＞果形因子＞产量因子，各主成分中的载荷值表明该性状具有不同育种目标的潜力。

聚类分析法可以揭示种质资源间的亲缘关系，为杂种优势利用提供理论依据，在种质资源研究中得到广泛应用[26-27]。笔者的试验中，在欧式距离为14.5 处将参试的141 份厚皮甜瓜种质资源划分为7个类群，类群VII 包含的种质数量最多（73 份），占比为51.77%；类群III 仅包含1 份种质（SL 27），种子千粒重最小。

综上所述，141 份厚皮甜瓜种质资源的遗传多样性丰富，其中SL 42、SL 29、2020 T 20、SL 90、SL 75 的农艺性状综合表现最好，可对这5 份种质加以改良，育成新品种。结合质量性状多样性指数分析法、数量性状变异分析法、相关性分析法、主成分分析法和聚类分析法研究种质资源，能更快筛选出符合育种目标亲本类型的厚皮甜瓜种质资源，为新品种选育奠定重要基础。