放牧背景下短花针茅荒漠草原研究进展

康萨如拉,韩国栋,赵萌莉,张 霞,张灿浩,刘仰乔

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院,草地资源教育部重点实验室,内蒙古 呼和浩特 010020;2.内蒙古农业大学植物学国家级实验教学示范中心,内蒙古 呼和浩特 010020)

内蒙古荒漠草原是我国北方草原重要的组成部分,荒漠草原处在草原向荒漠过渡的地带,是变异性最大,最脆弱的草地生态系统[1]。由于该区域生态环境的严酷性和气候的波动性,荒漠草原是易受外界干扰且对环境变化敏感的生态系统[2-3]。了解荒漠草原生态系统结构和功能及其对外界环境的响应是理解脆弱生态系统适应的有效途径。近年来,气候的持续变化和过度的人类干扰,尤其过度放牧加剧了荒漠草原退化,使得荒漠草原生态质量持续下降,退化问题日趋严重[4-5]。近20年,前人开展了一系列放牧利用状态下荒漠草原生态系统结构和功能的研究,并取得了诸多成果。本文总结了近20年相关研究的关键发现,对放牧背景下的短花针茅(Stipabreviflora)荒漠草原研究进展及得到的相关结论进行了综述。旨在探讨荒漠草原区何种放牧利用方式及强度不仅可以提高家庭净收入,启动草原恢复进程,还能将草原保持在牧草质量的临界值以上的同时,可以实现更好的草原管理。

1 研究区分布及放牧概况

前人对放牧背景下短花针茅荒漠草原的研究区主要分布在宁夏盐池县草原资源生态监测站和内蒙古荒漠草原区。内蒙古荒漠草原区的研究样地主要分布在内蒙古四子王旗短花针茅荒漠草原放牧试验平台(111°53′46″E,41°47′17″N)、内蒙古苏尼特右旗朱日和镇(112°47′11.2″E,42°16′26.2″N)及内蒙古鄂尔多斯市鄂托克旗荒漠草原试验区(106°41′～108°54′E,38°18′～40°11′N)。植被类型均为以短花针茅建群的荒漠草原。

四子王旗放牧实验平台是从2004年6月开始建立的放牧试验基地,共设置了4个放牧强度:对照区(CK)、轻度(LG)、中度(MG)和重度放牧区(HG),每个处理设置3个重复,共计12个小区;鄂尔多斯市鄂托克旗荒漠草原研究样地共划分3个试验区:禁牧区(不放牧,2011年起禁牧的国家定位观测点)、适度放牧区(载畜率为0.75只羊·hm-2,短期休牧点)和重度放牧区(载畜率为1.5只羊·hm-2,为自由放牧区);而内蒙古苏尼特右旗朱日和镇研究基地是结合无放牧、适度和重度3种放牧强度及禁牧、季节性休牧和轮牧等不同放牧制度的研究样地。

2 不同放牧利用方式及强度下荒漠草原生态系统结构和功能的变化

2.1 植物个体上的变化

2.1.1解剖结构的变化 关于荒漠草原植物解剖结构变化的研究主要集中在以下2个方面,首先是大的空间尺度上植物解剖结构和气候因子的关系[6]。康萨如拉等[7]对来自内蒙古8个样地的短花针茅叶片解剖结构进行矢量化并分析了其与气候因子之间的关系。发现短花针茅具有典型的旱生结构,如叶片卷曲、角质层加厚,且叶片的卷曲度和叶片的高度相关,位置越低叶片卷曲度越大[8]。且导致这种差异的主导因子并非水分而是热量。与吸收、光合和蒸散等生理特性相关的维管组织类指标出现了显著的差异,且这些变化与年降水量和年平均气温密切相关[7]。这种叶片解剖结构的变异和遗传结构之间不存在一致性,说明大尺度短花针茅的分布不存在地理隔离,其结构的分化主要与气候因子有关[7]。其次是小尺度固定样地上的长期不同放牧强度下,分析荒漠草原几种关键植物的营养器官解剖结构的差异,发现C4植物解剖结构随长期放牧强度的变化主要体现在与光合能力相关的结构,如花环结构面积随着放牧强度的增加具有明显增加的趋势,C3植物的变化主要体现在保护组织和输导组织,例如叶片厚度、角质层厚度、表皮细胞面积显著加厚,导管面积、韧皮部面积显著增加等[8-10]。叶肉细胞面积、茎表皮细胞面积、木质部厚度、导管壁厚度随着放牧强度减小,这可能和植物的矮小化有关[8,10]。在放牧条件下植物的超微结构也有相应的变化,如叶肉细胞面积、细胞壁厚度、叶绿体面积、线粒体数量和大小逐渐减小,这可能是矮化的细胞学形成机制[10]。

2.1.2植物体内各类物质和元素的变化 牧草和动物在生长发育过程中,牧草营养元素和微量元素的缺乏和过剩,都是制约其产品产量和品质的重要因素。研究发现,适度放牧区优势牧草粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分、磷、钙、铁、钠、镁、硒、铜等营养元素和微量元素的含量均高于禁牧区和过度放牧区,且禁牧区和重度放牧区牧草部分元素含量近持平或低于该地区安全含量标准;适度放牧区优势植物粗纤维、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的含量低于禁牧区和过度放牧区[11-12]。植物体内的一些元素的变化还预示着植物自身生理活动的变化,如稳定同位素δ13C值的变化可以指示植物对有机物质的积累和资源利用效率,尤其对水分的利用效率。随着放牧强度的增加,荒漠草原多年生丛生禾草和根茎禾草的δ13C值显著减小,而一二年生植物和灌木、半灌木的δ13C值显著增加,表明多年生禾草类的水分利用效率随放牧强度减小,而其他植物的水分利用效率逐渐提高[13]。也有分析短花针茅叶片δ13C值的研究发现短花针茅叶片δ13C值随放牧强度的增大而显著减小,表明短花针茅水分利用效率、有机物质的积累和资源利用能力降低[13-15]。

从生态化学计量学的角度分析植物对放牧的响应发现,随着放牧强度的增加,优势植物短花针茅的叶干物质含量、叶片C,N,P含量或C/N比未呈现显著差异[16-17],但是在不同放牧强度背景下增加水氮添加试验的时候,发现水分添加试验能够显著引起不同处理下植物叶片干物质含量、叶片N含量和叶片C/N比的差异[8,18],表明荒漠草原作为水分严重匮乏的生态系统,水分输入的多少更能决定植物的生长发育。而同样是优势植物的无芒隐子草叶片C和C/N比随着放牧强度的增加呈现显著降低的趋势,叶片N含量具有增加的趋势[19]。还有研究分析了除优势植物之外的其他物种的生态化学计量学,发现随着放牧强度的增加,一些多年生杂类草的N含量显著降低,但是多年生禾草和一二年生植物的N含量却显著增加,而C和P含量及C,N,P之间的相互比值随放牧强度的变化因不同植物而异[20],可见这不仅和不同放牧强度及其长期不同放牧强度下形成的土壤条件有关,还和不同植物的生活型、生理特性及其不同环境下的复杂生存策略有关。

2.1.3植物内源激素的变化 植物对牲畜的采食活动做出响应,如补偿性生长或超补偿性生长,而这种响应活动是由植物体内的各种激素决定的,因此植物内源激素在不同放牧强度下的变化可以为植物的避牧性和耐牧性研究提供可靠的机理性解释。但是因为内源激素的含量及其变化往往收到温度、水分的季节动态影响,因此这类研究的野外实施非常的困难[21]。研究发现放牧能够显著改变植物内源激素的含量[22],例如显著增加生长素(IAA)和细胞分裂素(CTK)的含量,导致重度放牧下中、小型株丛禾本科植物的大量分蘖和分蘖节的产生,但是当生长素(IAA)过高也会抑制禾本科植物的分蘖数量。过度放牧下根的赤霉素、生长素和芸苔素增加,说明过度放牧促进地下根系的生长;而茎和叶中芸苔素含量显著减小,说明芸苔素的减小可能是矮小化形成的主要机制[10]。还有关于短花针茅内源激素相关表达基因的研究发现,放牧导致短花针茅防御型基因、响应刺激类富集基因活跃[10,23],如茉莉酸、脱落酸表达量增加,乙烯、CTK表达量减少,叶绿体富集基因、氧化还原酶活性类基因表达显著,代谢通路上差异表达基因富集注释最多,如光合代谢、氧化磷酸化、蛋白酶、过氧化物酶、脂肪酸降解、Notch信号途径等富集差异通路,说明牲畜对植物的直接采食和践踏激发了植物的自我保护代谢[23],且适度放牧有助于增加种群遗传多样性,增进群体遗传结构分化。

2.1.4植物表型性状变化 在放牧条件下植物耐牧性、避牧性研究的首要研究对象是植物表型特征的变化,因为矮小化、基丛扩展等植物避牧或耐牧策略很容易由外部的表型特征量化。学者们针对植物个体表型性状在不同放牧强度和不同放牧利用方式下的变化进行了大量研究。荒漠草原植物表型性状随放牧强度的变化主要体现在优势植物高度、基盖度、单株生物量下降[16-17,22,24],叶片长度、叶面积、比叶面积等直线下降[17,22]或呈现凸型单峰曲线,轻度放牧区达最高值[16],但是株丛数和株丛直径却增加[16,25-26]。优势禾本科植物分蘖节深度逐渐下降,分蘖数呈单峰趋势,在轻度放牧区达到最大值[25]。短花针茅植物个体高度、干重、叶长、叶面积、叶干物质含量、单株生物量显著减小[14,18,22,25-26]、叶片数、营养和生殖枝高度及数量、营养器官中C,N,P含量及比值[14,27]、根系直径、根尖数等均出现不同程度的变化[14,27],株丛径或株丛盖度呈现单峰趋势,轻度放牧强度下最高[25]。对于短花针茅地下部分的研究发现,短花针茅地下生物量显著减小,根系深度明显变浅[14]。还有随着放牧强度的增加,如C4植物无芒隐子草(Cleistogenessongorica)单叶面积、单叶重及单叶平均叶长均变小。随着草原退化程度的加剧,无芒隐子草(C.songorica)叶宽度呈显著减小趋势[14]。放牧导致无芒隐子草叶长和叶面积减少,对植物生产功能产生巨大影响[14,25,28-29]。

植物表型特征之所以能够随不同放牧强度产生趋势性变化主要是因为这些表型特征具有一定的可塑性。研究发现,植物表型性状的可塑性随着放牧强度也会产生变化,即在特定放牧强度下植物表型性状具有特定的变化趋势,荒漠草原植物性状中可塑性较高的有叶面积、植株高度、叶片长度和比叶面积[17,22],且重度放牧区植物可塑性最高[24]。比起其他植物,短花针茅的株高和株丛径的表型可塑性较小,但短花针茅的地上生物量和分蘖数的表型可塑性更高,大株丛的可塑性比中小株丛更强,且随着放牧强度分蘖数量提高[26],这可能是短花针茅通过无性繁殖来适应高强度放牧的首要策略,且随放牧强度增加的可塑性和变异性使其在过度放牧的荒漠草原成为建群种。也有研究发现短花针茅的表型性状当中,株丛径、叶面积、茎长等指标是较敏感的,而叶长、株高是惰性的,其可塑性较小[30]。这可能和所测短花针茅的年龄有关系,因为短花针茅的这些表型特征的变化会受到放牧强度和生长年龄的双重影响[8,26]。

2.2 优势植物种群特征变化

荒漠草原植物较单一,少数几种优势植物种群的变化可以揭示荒漠草原在放牧利用下的变化规律。研究证明,短花针茅种群密度随放牧强度逐渐增加[25,28-29]或呈单峰趋势,轻度放牧区最高[25];枝条密度随放牧强度直线上升,随月份变化呈单峰趋势,六月达到最高值[28];种群高度直线下降,种群生物量呈单峰趋势(凸形),轻度放牧区最高[25],种群生物量年动态也呈单峰趋势(凹形),适度放牧区年动态最低,无放牧区最高[8];根据短花针茅株丛基径大小将短花针茅分为5个年龄段,发现短花针茅的种群密度不仅和放牧强度有关,还和株丛的年龄有关[8]。适度放牧区幼龄和成年短花针茅植株的密度明显高于其他年龄段,重度放牧区幼龄期占据多数,而无放牧区由老龄期和成熟期占优势[8]。短花针茅在放牧压力下繁殖方式也有明显的变化,如分蘖节数和种子产量在轻度放牧区最高,但随着放牧强度的增加,繁殖能力受到抑制,如分蘖节数、种子产量、种子密度及土壤种子库逐渐减小,分蘖节深度逐渐下降[8,14,25,31-32],还有研究发现当把短花针茅分成大、中、小3种株丛型的时候得到了完全不同的结果,中、小型株丛在高强度放牧下分蘖显著增加[17]。短花针茅的生殖高度随放牧强度降低,但是生殖枝在整个植株当中的权重在适度放牧区提高了82.99%,且放牧打破了可萌发种子的重量下限[8],短花针茅的生长速率、分蘖(无性繁殖)能力和有性生殖能力在轻度放牧区均显著升高,而随着载畜率的增大而显著降低,说明轻度放牧(载畜率为0.91只羊·hm-2·0.5 a)是短花针茅种群的最适载畜率,也是其生长和繁殖的载畜率阈值。在长期的放牧胁迫下,短花针茅通过牺牲一些生长阶段的个体、改变表型或提高较小年龄个体的种子产量来完成其生命周期,以维持繁殖体资源分配[32]。

对荒漠草原另一些优势植物种群研究发现,无芒隐子草(C.songorica)种群在退化的荒漠草原上具有超补偿性现象,但生长缓慢、再生能力较弱,被采食之后的再生能力主要依赖于根基部储藏物质的多少[33]。且无芒隐子草的蒸腾系数较高对水分比较敏感[33],种子产量随放牧程度的加剧而显著降低[34-35],无芒隐子草(C.songorica)种群密度在轻度放牧区较高,但随着放牧强度的持续增加种群密度逐渐下降,单株枝条密度逐渐增加[28]。冷蒿种群多度随着放牧强度直线下降,在重度放牧区下降率达到99.31%。但是枝条密度随着放牧强度增加,种子产量逐渐减少[28,34]。

2.3 群落特征的变化

2.3.1物种组成与物种多样性的变化 群落物种组成随放牧强度的变化直接导致物种多样性的变化。随着放牧强度的增加,群落中多年生根茎禾草呈下降趋势,如羊草和米氏冰草(Agropyronmichnoi),从无放牧区的2%～3%逐渐下降,再从重度放牧群落中消失;一二年生草本从无放牧区的24%下降到重度放牧区的1%;灌木和半灌木的下降趋势最为显著,从29%下降到2%,如冷蒿(Artemisiafrigida)、木地肤(Kochiaprostrata)的比重逐渐降低,小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)、狭叶锦鸡儿(Caraganastenophylla)、骆驼蓬(Kochiaprostrata)等逐渐从群落中消失;多年生杂类草呈单峰趋势,从19%下降到10%,轻度放牧区比重最大达到20%,变化较明显的为银灰旋花(Convolvulusammannii)和阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)[36];多年生丛生禾草的比重逐渐增加(29%上升到78%),其中短花针茅和无芒隐子草的比重上升最为显著[37-40],克氏针茅(S.krylovii)和糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)的比重整体呈减少趋势[40]。群落变成了由少数植物占绝对优势的简单群落[41]。

物种多样性和功能群多样性均随着放牧强度显著降低[37,39],如物种丰富度、Shannon-weiver指数、优势度指数、均匀度指数均显著降低[42-45]。物种数从无放牧区平均24～26个物种降低到重度放牧区的平均19～20个物种[37-38],而每平米出现的物种数从平均8～10个物种降低到平均4～7.5个物种[39,46]。放牧强度是主要决定因子,其作用高于年份和气候因子[37]。但有时土壤黏粒含量对物种丰富度变异的解释率也较高[46]。总体上,物种多样性随着放牧强度的变化呈现先增加后减小的趋势,和生产力的变化趋势保持一致[47],可见适度利用可以实现生产与生态兼顾。

2.3.2群落数量特征的变化 群落特征可以通过高、盖、密等群落数量特征来量化。随着放牧强度的增加群落高度、生物量或地上净生产力、盖度等直线下降[48-52],群落密度也显著降低,生物量在轻度、中度、重度放牧区较无放牧区分别下降27%,47%,62%[37],但这种变化也和每年的降水条件相关,例如在风水年,地上现存生物量随着放牧强度直线下降,但在有些干旱年,轻度放牧区的现存生物量要比无放牧区高[53-54]。5-7月降水的变化能够解释地上现存量76%的变异[51]。植物多样性的下降是影响地上生物量下降的另一个间接因素[45],当把群落物种划分为优势种和非优势种2种类型时发现,群落地上生物量随放牧强度的降低主要取决于非优势种的降低,而优势种的生物量随放牧强度并没有显著的变化[39]。也有研究认为地上地下生产力和物种多样性显著正相关,但是物种多样性是影响生产力的间接因子,放牧才是导致生产力变化的直接因子[39]。群落高度分别下降23%,59%,99%[37]。群落地下生物量呈T型分布,80%的地下生物量主要分布在0～20 cm深的土壤,且地下累计生物量随着放牧强度显著降低[49,53,55-56],但也有研究发现群落地下生物量没有显著变化[43]。而地下根系净生长量随放牧强度的变化和地下生物量的变化不一致,根系净生长量呈凸性单峰趋势,轻度放牧区根系净生长量显著高于无放牧区和其他2种高放牧强度区域[39]。凋落物盖度[48,55,57]及生物量[48,55,58-59]逐渐减小,优势植物的生物量向地下权衡,且放牧强度越高,权衡值越大[55],地下/地上生物量的比值随着放牧强度逐渐增加的变化也证明了这一点[39]。

2.3.3空间格局的变化 在群落空间结构的分布上,随着放牧强度的增加,优势种群和群落的空间异质性变化趋势不一致[37,60]。如与对照相比,不同放牧强度均使短花针茅种群密度显著增加,在较小的尺度上,无放牧区短花针茅的空间分布符合线性模型,但是放牧条件下符合指数模型。在尺度稍放大的时候,短花针茅空间分布由高斯模型转变为指数模型[60],可见放牧尤其是重度放牧使短花针茅种群空间异质性降低,使其分布更加均匀[61]。对无芒隐子草种群空间分布来看,随着放牧强度的增加,无芒隐子草的空间分布多重分形度逐渐增加,无放牧区的空间复杂性主要由母株繁殖能力、扩散能力和种群竞争能力决定,而重度放牧区的空间复杂性主要和家畜选择性采食、随机游走践踏和种群本身的耐牧性相关[62-63]。研究认为群落的空间异质性随放牧强度是显著增加的[37],但是在荒漠草原上相反的研究结论占据多数[37,60-61],如禁牧区或无放牧区群落空间分布最复杂,异质性较高,重度放牧区种群和群落趋于均匀,异质性降低[64],群落空间格局从对照的聚集转变为重度放牧区的均匀分布[65]。适度放牧下随着空间尺度的增加短花针茅种群空间分布从集群分布逐渐转变为随机分布,相反在重度放牧下随尺度增加从随机分布转变为集群分布[8]。经过对不同层次的对比发现,不同物种的空间异质性具有特异性,尤其短花针茅和无芒隐子草的空间异质性高于群落空间异质性[37],但随着放牧强度的增加物种空间异质性大于群落空间异质性的物种数逐渐减少[66]。

2.4 种间关系

有研究探讨了荒漠草原短花针和无芒隐子草2种优势植物之间的关系发现,在轻度放牧区2种植物的物种多度均有所提高,但是随着放牧强度的继续增加,无芒隐子草的物种多度持续降低,而短花针茅继续增加。在整个放牧梯度下,2种植物的关系以无关联或亲和关系为主,对群落内其他物种则以竞争关系为主[67-69]。但随着放牧强度的增加,由无放牧区的亲和关系转变为竞争关系[46,69]。重度放牧使物种之间关联减少[67],尤其降低物种之间的正关联,负关联则有所增加[70]。对主要植物种群,自由放牧较划区轮牧更能削弱俩俩物种间相互关联程度,划区轮牧较自由放牧更能保持种间关联序的相对稳定[70]。当荒漠草原春季休牧后,无论放牧强度变化如何,正关联种总数较对照均减少,但总体种间亲和作用增加[71]。从群落整体来看,围封和轻度放牧处理下植物群落整体呈负关联,负联结种对占57.1%,表现为竞争关系,中度放牧和重度放牧处理下群落整体呈正关联,正联结种对占85.7%,表现为亲和关系[41,72]。群落物种间的关系不仅和放牧强度相关,和降水条件也有密切的关系,降水的减少使荒漠草原物种间转变为竞争关系[41]。上述结论可以由物种的生态位变化来解释。研究发现,轻度放牧提高了短花针茅和无芒隐子的生态位宽度,降低了其他物种如冷蒿、木地肤及碱韭(Alliumpolyrhizum)的生态位宽度,且轻度放牧显著降低了物种生态位重叠,而中度和重度放牧显著提高生态位重叠率[67-68,73];与禁牧相比,自由放牧使建群种短花针茅和优势种无芒隐子草生态位变宽,而其他优势种生态位变窄[74]。种内关系和上述种间关系不同,随放牧强度的增加,短花针茅高密度分布区的竞争作用在加强,生态位宽度增加,空间分布均匀性增大,种群个体间的竞争强度增加[65,75-76]。

2.5 土壤理化性质的变化

土壤物理性质的分析发现,随着放牧强度的增加,土壤硬度、土壤容重逐渐增加[58,77],而土壤渗透率、黏粒含量[58,78]、浅层(0～20 cm)土壤含水量[58,79-80]及土壤呼吸速率逐渐下降[79,81-83]。也有研究表明,土壤容重、含水量、土壤温度对放牧强度不敏感[39,45],或土壤含水量逐渐增加[79]。无论是哪种植物,植物根部土壤含水量随着放牧强度没有明显的规律性[84],可能原因是局部的植物基丛会形成局域范围的阴影,且植物的根部有一定的持水性,导致根部土壤含水量和周围土壤含水量有一定差异,抵消了放牧活动导致的植被变化及对土壤含水量的影响。土壤孔隙度逐渐减小[77]。土壤微团聚体上升,但是土壤团聚体稳定性和大、小团聚体下降,且大团聚体对团聚体稳定性具有正效应,微团聚体具有负效应[85]。

土壤化学性质随放牧强度的变化较为复杂,不同的研究具有不同的结论。如,部分研究得出土壤有机碳呈单峰趋势,轻度放牧区最高,重度放牧区最低,且随土层逐渐降低[77]。土壤有机质随土层深度逐渐减小,随放牧强度无显著变化[39,78,81,86]。根系有机碳含量显著减少,土壤有机碳含量和有机碳储量呈单峰趋势[53,87]。土壤全氮随土层深度逐渐减小,随放牧强度无显著变化[78,81,88]或呈单峰趋势,轻度最高[86],速效氮呈单峰趋势,轻度最高[77]。浅层(0～20 cm)土壤全磷逐渐减小[78]或无显著变化[86],浅层(0～20 cm)土壤速效磷逐渐减小[78-79]或呈单峰趋势,轻度放牧区最高[77]。土壤全钾无显著变化[79,86]或逐渐增加[81],表层土壤速效钾逐渐增加,而深层土壤速效钾逐渐减小[78],或无规律性变化[79]。土壤pH值随放牧强度显著增加[81]或无差异[79]。总的来讲,土壤有机质、土壤全效养分和速效养分随放牧强度无一致的趋势性变化,但均随着土层深度逐渐减小[39]。进一步分析土壤化学计量学发现,部分研究区域土壤N含量随着放牧强度增加,C和P降低,导致土壤C/N比显著下降[81,89],但也有研究表明土壤C/N比随着放牧强度无显著变化[90]。这种多样化的结论可能和研究进行的年份和气候条件相关,尤其水分条件对荒漠草原的生态系统过程及功能尤为关键,如在水分条件较充足的年份土壤全效和速效养分之间具有一定的差异显著性,但是在水分条件较贫乏的年份,不同放牧强度下的土壤各类养分之间就不存在差异[90]。且放牧年限也对土壤化学性质有显著的影响,如长期放牧显著增加了土壤pH值、速效磷和速效钾[79]。土壤腐殖质中腐殖酸碳、胡敏酸和富咖酸含量显著减少[78]。土壤氨化、硝化、矿化速率以负值为主,与土壤含水量和温度呈正相关,总体上围封和适度放牧有利于土壤氮素矿化,围封能够促进土壤铵化,而放牧会抑制土壤铵化[91]。

2.6 土壤风蚀的变化

研究发现,风沙通量随着放牧强度显著增加,且生长季小于非生长季,生长季不同放牧强度区差异较大,非生长季无显著差异;从风沙流结构来看,在生长季,放牧增加近地表含沙量,而非生长季影响含沙量的高度达到地表以上50 cm的距离;风沙沉积物的营养成分随着放牧强度减少;放牧增加了风蚀强度,重度放牧区的风蚀强度能够达到对照区的5～6倍,是典型草原同等放牧强度的10倍;放牧也会提高物理结皮盖度,在一定程度上能够缓解土壤风蚀程度;群落盖度和输沙量呈显著负相关[52,57,92]。由此可见,放牧尤其家畜的采食导致的植被盖度的降低是影响土壤风蚀的主要因子,因此,增加冬春季保存枯落物量是防止或降低土壤风蚀的有效办法,荒漠草原冬春季保持不少于32.93 g·m-2的枯落物能够有效保持固沙能力[93]。适度放牧草地流沙量比重度放牧降低了45.16%,且秋季重度放牧能增加草地流沙量,因此在秋季荒漠草原应降低载畜率[93]。

2.7 土壤动物、微生物的变化

土壤各类线虫种群在轻度放牧区达到最高,之后逐渐下降,在重度放牧区有些物种消失。同样,各类线虫多样性指数在轻度放牧区最高,后逐渐降低,在重度放牧区最低[94];土壤动物类群数和个体数均随放牧强度降低,其中中小型土壤动物类群和密度、大型土壤动物的密度、地面节肢动物类群数降低。中度和重度放牧降低了大型土壤动物的类群以及地面节肢动物的个体数。放牧改变了土壤动物的表聚性,使原对照区表层和深层土壤动物之间的差异消失[95]。对土壤微生物的研究发现,随着放牧强度的增加,荒漠草原0～5 cm土壤微生物显著降低,与土壤养分含量、植物多样性及群落生产力呈现正相关关系,这和植物多样性通过调节枯落物生物量提高有机质的输入有关,且土壤微生物中的放线菌和细菌的互作关系是影响土壤可利用养分含量的主要原因。对土壤真菌的研究发现,0～30 cm土壤的非根际真菌数量逐渐减小[96]或呈现单峰趋势[97],轻度最高,重度最低。而优势植物根际土壤真菌总量因物种不同而不同,如短花针茅根际真菌随着放牧强度逐渐降低,无芒隐子草根际真菌呈现单峰趋势,冷蒿根际真菌没有明显的趋势变化。复合根际土的真菌总量在轻度放牧区最高。总的来讲,放牧降低了根际和非根际土壤中的真菌数量,而适度放牧能够增加优势种短花针茅和无芒隐子草根际真菌数量的增加[96]。在禁牧、休牧、轮牧和自由放牧等不同利用方式下研究土壤真菌发现真菌侵染率在自由放牧区最高,而真菌多样性和孢子密度均呈现休牧区优于禁牧和自由放牧[97]。

2.8 生态系统功能及稳定性

从生态系统功能角度的研究集中于几个方面,如生态系统生产力、碳储量、碳交换、凋落物分解、生态系统呼吸、生态系统服务等。如生态系统地上生产力和地上地下含碳量均呈现单峰趋势,轻度或适度放牧区达到最高,地下生产力、总初级生产力和植被总碳密度逐渐减小[53-54,98],地上植物有机碳储量和凋落物有机碳储量显著减小,但生态系统有机碳储量呈现单峰趋势,轻度和中度放牧较高[99];生态系统呼吸、净生态系统碳交换、总生态系统碳交换均显著降低[54,98,100]。但是,生态系统碳交换的变化也和降水条件有关,如在丰水年植物地上现存量随放牧强度逐渐降低,但是在干旱年轻度放牧区的地上现存量往往最高,进而放牧和年份共同决定了生态系统净碳交换、生态系统呼吸和生态系统总初级生产力的大小[98]。从凋落物分解速率来看,不同放牧强度对群落凋落物短期(135 d)、长期(870 d)分解影响极显著,在短期分解过程中低C/N比有利于凋落物的快速分解。长期凋落物分解过程中,凋落物的分解主要和土壤微生物多样性正相关,和群落盖度负相关,凋落物前期分解受凋落物质量影响,但较长时间的凋落物分解则与分解过程中接受到的太阳辐射量有关[101]。

也有研究从草产品、土壤侵蚀、涵养水源、CO2固定、O2释放、营养物质循环、废弃物降解、多样性与文化价值等生态系统服务来估测荒漠草原在长期不同放牧干扰下的生态系统服务功能[86],并将其划分为直接和间接2种类型,发现无放牧区的直接价值最高,轻度放牧区的间接价值最大。进而轻度放牧区生态系统服务总价值最高,之后呈下降趋势,重度放牧区的生态系统服务总价值比无放牧样地下降了18.70%。再有研究从优势种群、功能群和群落组织力的角度分析了长期不同放牧强度下的荒漠草原群落稳定性,发现放牧对各层次组织力的影响剧烈,而降水相比放牧无显著影响。放牧使群落组织力下降69%;除短花针茅、无芒隐子草等个别优势种群之外,多数物种的种群组织力下降[41,102]。放牧还使群落时间稳定性、恢复力、抵抗力显著下降[39,41,103],使物种异步性显著下降[41]或轻度放牧使群落Gogron稳定性[42]、生物量时间稳定性[51]及物种异步性增加[39],使其高于无放牧区。从功能群时间稳定性来看,放牧使多年生禾草的时间稳定性增加,使灌木、半灌木和一二年生草本的时间稳定性下降[41]。在生态系统稳定性指标的影响因子中,物种多样性是生态系统恢复力的重要调控因子,而物种异步性对时间稳定性更加重要[39]。

2.9 牧民经济收入

对于没有其他养分输入方式的荒漠草原,过高的载畜率和过低的载畜率都不利于草地群落的正常演替[47]。分析绵羊体重指标发现,每年夏季和秋季以及总放牧期,绵羊体重均有所增加。但在整个放牧期内,草地ANPP和每只羊日体重增加量随着载畜率增加而线性下降。在整个放牧季节,每单位面积的最大绵羊产量出现在大约2 SE·hm-2150天的载畜率(SE为羊单位),但预计每只绵羊的个体收益在大约1 SE·hm-2之后会下降,可能是因为饲料限制。然而,为了实现稳定的绵羊年产量,建议在大约0.77 SE·hm-2的条件下对荒漠草原进行5个月的放牧,牧食利用率控制在30%是最有益的[104]。较低的放牧率(约为150 SE·a·hm-2,既1 SE·a·hm-2150天)不仅提高植物群落物种组成,保持显著的羔羊生长率,还能降低温室气体的排放[44]。也有研究采取了冬季补饲并把生长季载畜率降低14.1%的新策略,发现该策略降低了34.14%的甲烷排放且增加了牧民15.85%的净收入[105]。

3 未来研究方向和亟待解决的关键科学问题

从合理放牧而言,我们从学者们的工作得到的一个共性研究结论是轻度放牧对荒漠草原的地上地下各项生态指标均有益。在内蒙古和甘肃进行的一系列实验、农场示范和模型分析中一致的结果是,载畜率降低50%,不仅提高了家庭净收入,还启动了草原恢复进程,通过将草原保持在牧草质量的临界值以上,可以实现更好的草原管理。休牧和轮牧对荒漠草原的作用也符合有效保护荒漠草原的同时合理利用的初衷。混合放牧也是很好的利用荒漠草原的方法,能够使植物多样性有所提高,维持荒漠草原正常功能[106]。另一方面,草原的成功恢复还需要为牧民提供激励和支持的政策,因为全面禁牧(通常为期5年)可能无法实现草原的恢复,实现更好的草原状态可能需要10～15年。

3.1 长期定位研究和不同地点数据整合

短期研究不能揭示植被长期变化趋势及因果关系。长期过程隐含于“不可见的存在”,即生态过程中因果之间的滞后效应。而单一研究结果缺乏景观尺度上的代表性,常常隐含于“不可见的地点”,造成研究结果的不明确性[107]。因此,在秉持长期研究积累的基础上,未来更应该进行多地点、多生态系统的同步研究或整合研究,有效消除研究数据的“不可见的存在”和“不可见的地点”现象。

3.2 多层次、多营养级同时监测

从文献的研究对象发现,无论研究内容涉及地上还是地下,几乎所有的文献研究对象都是单一指标或只停留于一个营养级。而我们知道生态系统是一个整体,生态系统中的3个主要组成部分,生产者、消费者、分解者之间都是相互作用、相互影响的,且每个部分的变化都会引起另外任何一个部分的直接改变。而放牧生态学和其他自然生态学研究不同,牲畜作为主要的消费者,对生产者和分解者的活动有直接影响。且大多生态因子的变化具有尺度效应。因此,多尺度、多层次、多营养级之间的整合研究是未来放牧生态学研究发展的必经之路。

3.3 加大重视机理性研究

多数研究还只停留在表层现象的变化,如植被生产力、土壤理化性质或某种物质含量的增减,而关于这些现象的机理性探讨还很少。而放牧可触发一些植物的应激性反应,导致一些激素类物质的变化,而这些激素类的变化又进一步影响植物的生长和发育。因此,放牧会引起植物整体的响应,而植物的变化必然会影响地下土壤肥力,这又必然反馈到牲畜本身。然而,放牧对植物整个植株系统的生理生长作用的机理以及土壤-植物-动物之间的互作关系研究仍很少。