豫西黄土高原果园生草对土壤线虫群落及结构的影响

包涵 吕丹丹 施赟 贺雨轩 赵金梦 许革学 李晓敏 王冬

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.010

引用格式：

包  涵， 呂丹丹， 施  赟，等.豫西黄土高原果园生草对土壤线虫群落及结构的影响［J］.草地学报，2024，32（1）：96-104

BAO Han， LYU Dan-dan， SHI Yun，et al.Effects of Orchard Grass Cover on Soil Nematode Community and Structure in the Loess Plateau of Western Henan Province［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：96-104

收稿日期：2023-07-20；修回日期：2023-09-21

基金项目：国家自然科学基金面上项目（32371672）；河南省科技攻关项目（222102110126）资助

作者简介：

包涵（2002-），女，汉族，湖北武汉人，本科生，主要从事恢复生态学研究，E-mail：bao09985@163.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：wangdong19882005@163.com

摘要：土壤线虫是土壤生物中最丰富的后生动物，从线虫群落结构角度评价果园不同覆盖作物的土壤质量可为果园管理提供依据。2022年在黄土高原东部果园开展实验，供试品种为‘富士苹果（Malus domestica cv. Fuji），处理包括：农田、单播毛苕子（Vicia sativa L.）、单播黑麦草（Lolium perenne L.）。与农田对照相比，覆盖毛苕子线虫总丰度及食细菌线虫相对丰度分别显著提高了302.33%和38.41%，植物寄生线虫与杂食和捕食线虫的相对丰度分别降低了62.18%和86.12%。覆盖黑麦草较对照处理导致杂食和捕食线虫的相对丰度降低了55.59%。土壤微生物碳含量、变形菌门相对丰度、土壤pH值、豆科生物量比例是影响线虫群落结构的主要因子。果园行间覆盖毛苕子可优化线虫群落结构，有利于果树根系的生长，建议豫西黄土高原果园生草选择豆科物种毛苕子为益。

关键词：黄土高原；苹果园；土壤线虫；覆盖作物；土壤微生物

中图分类号：S151.9    文献标识码：A      文章编号：1007-0435（2024）01-0096-09

Effects of Orchard Grass Cover on Soil Nematode Community and Structure

in the Loess Plateau of Western Henan Province

BAO Han1， LYU Dan-dan1， SHI Yun1， HE Yu-xuan1， ZHAO Jin-meng1，

XU Ge-xue2， LI Xiao-min2， WANG Dong1*

（1. School of Life Sciences， Henan University， Kaifeng， Henan Province 475004， China; 2. The Characteristic Agricultural

Development Center， Lingbao County， Sanmenxia， Henan Province 472500， China）

Abstract：Soil nematodes are the most abundant metazoans in soil ecosystems. Evaluating the soil quality of cover crops in orchards from the perspective of soil nematode community structure can provide a theoretical basis for ecological orchard management. This experiment was conducted in an apple（Malus domestica  Fuji cultivar）orchard located in the eastern Loess Plateau in 2022，which was planted in 2019. Taking the cropland as the control，the crop cover treatments included Vicia sativa and Lolium perenne monoculture，respectively. In comparison to the control treatment， the Vicia sativa cover crop treatment significantly increased the total abundance of soil nematodes and the relative abundances of bacterial-feeders by 302.33% and 38.41%， decreased the relative abundances of plant-feeders and omnivorous-predators nematodes by 62.18% and 86.12%. The Lolium perenne treatment significantly decreased the relative abundance of omnivorous-predators by 55.59%. Soil microbial biomass carbon content，the relative abundance of Proteobacteria，soil pH，and leguminous proportions were the main factors influencing the soil nematode community structure. In conclusion，the Vicia sativa cover crop significantly changed soil nematodes community structure and protected the growth of fruit tree roots. Therefore，Vicia sativa，a leguminous species，as a cover crop in ecological orchard management practices in the Loess Plateau of western Henan Province.

Key words：The Loess Plateau;Apple orchard;Soil nematode;Cover crop;Soil microbial

土壤線虫作为土壤中最丰富和最多样化的后生动物，在土壤食物网的大多数营养级中占据关键位置，是土壤生态系统的重要组成部分［1］。土壤线虫根据其食性被划分为食细菌线虫（Bacterial-feeders）、食真菌线虫（Fungal-feeders）、植物寄生线虫（Plant-feeders）、杂食和捕食性线虫（Omnivores-predators）4个营养类群［2］，土壤线虫能够与土壤环境相互作用从而影响土壤营养循环和能量流动［3］。大多数自由生活的线虫以细菌和真菌为食，食细菌线虫与食真菌线虫可以通过取食作用与代谢分泌释放微生物固持的养分，也可以调节微生物群落的组成与结构［4］。土壤线虫群落对土地利用变化等栖息地扰动响应敏感，在评估土壤质量和功能等方面有重要作用，因此常被用作评价土壤质量的生态指标［5］。土壤线虫群落的丰度、多样性等特征都与土壤环境密切相关，土壤线虫生态指数可以反映土壤线虫群落结构和功能在干扰恢复或在不同生态系统间的变化信息，指示有机物的分解途径和食物网结构的变化，表示土壤物质和能量流动特征［6］。

近年来，随着经济发展，农业产业结构的调整引起部分地区土地利用方式由农田转变为果园。苹果（Malus pumila Mill.）是重要的果树作物，黄土高原是其主产区。矮砧密植种植技术是现代苹果果园主要的种植方法［7］，密植果树行间生草作为地面生物覆盖是果园土壤管理方法之一［8］。生草覆盖具有防治土壤侵蚀、增加土壤肥力、改善土壤结构等作用，有助于果园生态系统土壤功能的维持［9-10］。豆科和禾本科草本植物是果园生草最常用的覆盖植物。豆科植物具有固氮能力，能够为土壤提供丰富的氮素养分，促进土壤有机质的积累［11-13］；禾本科植物具有产量高、易繁殖、播种时间较为灵活的优点，同时有助于形成土壤团粒结构、抑制杂草、提高土壤水分可用性［14］。已有研究表明影响土壤线虫群落的主要因子有土壤含水量、养分含量、土壤微生物等［15］。土壤微生物中分布最广泛的门类为变形菌门，变形菌门有固氮功能，在土壤碳、氮循环过程中发挥着重要作用［16-17］。当前研究主要关注生草对果园土壤理化性质、微生物丰度与多样性的影响，但关于果园覆盖作物对土壤线虫群落结构的影响机制的研究尚缺乏，这限制了对果园覆盖模式下土壤质量的准确评估。

黄土高原光照充足，昼夜温差大，具有生产优质苹果的适宜气候条件，因此该地区成为全球面积最大的现代化苹果种植区［18-19］。本研究于河南省灵宝市开展，该市为黄土高原最早种植苹果的区域，自1921年引进栽植以来，已有百余年的发展历史，当前该市矮砧密植果园面积达160 km2。如何维持土壤环境健康、提高土壤质量是该地区苹果产业可持续健康发展亟需解决的关键问题。因此，本研究的目的是阐明土壤线虫组成与群落结构对不同覆盖作物的响应模式，探明覆盖作物种植对果园土壤生态的调控机制，为果园覆盖作物的选择和果园生态管理方式的筛选提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  样地概况及试验设计

试验地位于河南省西部灵宝市寺河乡（34°42′N，111°11′E），为华北地台南部边缘豫西隆起组成部分，属暖温带大陆性季风气候，年平均气温13.3 ℃，年平均降水量620.4 mm，气候温和，四季分明。土壤为黄褐土，质地为黄棕壤土。供试品种为富士苹果（Malus domestica Fuji），于2019年种植，株行距为1.5 m×4 m。样地土壤容重约为1.33～1.41 g·cm-3，有机碳含量约为7.70～7.89 g·kg-1，全氮含量约为0.83～0.88 g·kg-1，全磷含量约为0.59～0.72 g·kg-1。

在栽植苹果前，果园样地的土地利用方式为农田。本试验以果园行间覆盖毛苕子（Vicia sativa L.）、果园行间覆盖黑麦草（Lolium perenne L.）为处理，以种植玉米的农田（Cropland）为对照。果园行间生草于2019年播种，行间生草3年，播种方式为人工行间撒播，生草带宽2 m，毛苕子与黑麦草播种量均为30 kg·hm-2，每年刈割4次。3个处理所在样地属于同一果品有限公司管理，施肥、浇水等管理措施一致。每个处理设置5个4 m × 25 m的小区，各个小区内植物长势均匀，在每个小区随机选择1个0.5 m × 0.5 m的样方。

1.2  地上生物量及枯落物量调查

于2022年9月下旬进行植物群落地上生物量调查，分物种剪取样方内植物的地上部分并收集枯落物，除去表面附着物后装入网袋中带回，地上植物及枯落物置于65oC烘箱中烘干48 h，称重作为地上生物量和枯落物量。豆科生物量比例为所有豆科植物质量占地上生物量的百分比。

1.3  土壤样品采集

采集土壤时，使用直径7 cm土钻在每个样方内随机选取5个样点采集表层0～10 cm土壤样品，将同一样方土壤样品混合均匀后用2 mm土壤筛剔除石块、植物残根等，装入无菌袋内。将装有土壤样品的无菌袋分为3份，1份于4oC保存，用于土壤线虫的鉴定；1份于0℃以下保存，用于土壤微生物群落分析；1份土样自然风干后过100目土壤筛，用于分析土壤理化性质。

1.4  土壤测定方法

1.4.1  土壤理化生性质的测定  土壤pH值采用pH计测定，土壤可溶性有机碳含量采用TOC分析仪测定，土壤速效氮含量采用全自动化学分析仪测定，土壤微生物生物量碳含量采用氯仿熏蒸法测定。土壤中变形菌门的相对丰度利用高通量测序技术由上海派森诺生物科技有限公司测定。

1.4.2  土壤线虫的分离鉴定  使用改良贝尔曼漏斗法［20］从100 g濕润的土壤中提取线虫48 h，将含有线虫的悬浮液收集在离心管。将离心管置于离心机中，以2 500 r·min-1的转速离心5 min后，用吸管吸去离心管中上层液，保留5 mL在离心管中。用等量三乙醇胺-福尔马林固定液储存。参考尹文英《中国土壤动物图鉴》［21］进行形态学鉴定，于光学显微镜下统计个体数量后随机鉴定100条线虫，若不足100条则全部鉴定。

1.5  土壤线虫的指标计算

土壤线虫的食性分别为食细菌线虫、食真菌线虫、植物寄生线虫、杂食和捕食性线虫［2］。Bongers［22］将线虫按不同生活史类型划为c～p值为1～5的5个类群，c～p值由低到高表示线虫从r-对策者向k-对策者过渡。

土壤线虫总丰度：根据土壤含水量，计算每100 g干土中土壤线虫的数量。

土壤线虫属丰富度（Genera richness，GR）：每个样品中土壤线虫属的个数。

多样性指数（Shannon-Weiner index， H′）：H′=-∑pi×ln（pi），其中pi是群落中“i”组个体的比例。

均匀度指数（Evenness index， J′）：J′=H′lnS，其中S为土壤线虫群落所有线虫群数。

植物寄生线虫成熟度指数（Plant parasite index， PPI）：PPI=∑ni=1cpi×pi，其中cpi是群落中“i”组个体的的c～p值，pi是群落中“i”组个体的比例。

结构指数（Structure index， SI）：SI=100×ss+b，其中s代表食物网中的架构成分，b代表组成土壤食物网的基底成员，s=∑ksns，b=∑kbnb，ks和kb为各类群所对应的加权数，而ns和nb则为各类群的相对多度。

通道指数（Channel index， CI） ：CI=0.8×FF23.2BF1+0.8FF2，其中BF代表食细菌线虫的数量，FF代表食真菌线虫的数量，右下角为土壤线虫的c～p值。

1.6  数据统计分析

采用R软件（version 4.2.2）对不同处理土壤线虫丰度、4个营养类群相对丰度、土壤线虫群落结构指数进行单因素方差分析（One-way ANOVA analysis），用平均值和标准误表示测定结果。采用非度量多维尺度分析（Nonmetric multidimensional scaling，NMDS）检验覆盖作物对土壤线虫群落的影响。

同时使用相关分析研究土壤线虫丰度及结构指数和土壤、植物指标的相关性，使用冗余分析和随机森林分析揭示覆盖作物对土壤线虫群落组成的影响因素。

2  结果与分析

2.1  果园生草对土壤线虫总丰度和营养类群相对丰度的影响

果园生草显著影响土壤线虫总丰度、4个营养类群相对丰度（表1，图1）。与农田相比，覆盖毛苕子处理土壤线虫总丰度和食细菌线虫的相对丰度分别显著提高了302.33%和38.41%，植物寄生线虫和杂食和捕食线虫的相对丰度分别显著降低了62.18%和86.12%；覆盖黑麦草处理杂食和捕食线虫的相对丰度显著降低了55.59%（P<0.05）。

2.2  果园生草对土壤线虫群落结构的影响

果园生草均匀度指数显著影响土壤线虫丰富度Shannon-Weiner多样性指数、植物寄生线虫成熟度指数、结构指数（表1，图2）。与农田相比，覆盖毛苕子处理Shannon-Weiner多样性指数、植物寄生线虫成熟度指数与结构指数分别显著降低了24.53%，66.25%和88.31%（P<0.05）；而覆盖黑麦草处理对Shannon-Weiner多样性指数、植物寄生线虫成熟度指数与结构指数的影响均不显著。

NMDS排序不同处理间的线虫群落组成Stress指标小于0.2，整体上拟合度较高（图3）。覆盖毛苕子处理和覆盖黑麦草处理土壤线虫群落组成均与农田对照完全分离，表明果园生草对土壤线虫群落组成产生了显著影响。

2.3  土壤线虫群落与土壤性质、植物群落及微生物的相关性

相关分析表明：土壤线虫总丰度、食细菌线虫相对丰度与土壤pH值呈显著正相关关系，植物寄生线虫相对丰度、Shannon-Weiner多样性指数、均匀度指数、植物寄生线虫成熟度指数、结构指数与土壤pH值呈显著负相关（图4）。植物寄生线虫相对丰度、植物寄生线虫成熟度指数与土壤可溶性有机碳含量呈显著正相关，食细菌线虫相对丰度与土壤可溶性有机碳含量呈显著负相关。土壤线虫总丰度、食真菌线虫相对丰度与土壤速效氮含量呈显著正相关。土壤线虫总丰度、食细菌线虫的相对丰度与微生物生物量碳含量呈显著正相关，植物寄生线虫的相对丰度、均匀度指数、植物寄生线虫成熟度指数与微生物生物量碳含量呈显著负相关。食细菌线虫相对丰度与豆科生物量比例、变形菌门相对丰度呈显著正相关，植物寄生线虫相对丰度、Shannon-Weiner多样性指数、均匀度指数与豆科生物量比例、变形菌门相对丰度呈显著负相关。食真菌线虫相对丰度与豆科生物量比例呈显著正相关。

冗余分析和随机森林分析（图5）显示，土壤线虫属水平群落结构与土壤性质、植物群落及微生物有较强相关性。冗余分析轴一和轴二的解释量分别为36.28%和25.20%。微生物生物量碳含量、变形菌门相对丰度、土壤pH值、豆科生物量比例、地上生物量、速效氮含量显著影响土壤线虫群落组成。

3  讨论

与农田相比，在果园行间单播毛苕子显著提高土壤线虫总丰度，这由食细菌线虫与食真菌线虫的增加所引起，该结果与蔡冰杰等［23］的研究结果中豆科植物白三叶草对线虫总丰度有显著促进作用一致。果园行间覆盖豆科植物可以通过影响土壤食物资源间接影响线虫群落组成。变形菌门是微生物中分布最广的门类，变形菌门数量增加反映了土壤微生物数量的提高［17］。李青梅等［24］的研究发现，覆盖白三叶草使土壤微生物总量显著提高了47.63%。覆盖豆科植物不仅能够通过生物固氮作用为土壤提供氮素养分，也能通过提供高质量枯落物增加土壤养分，促进微生物生长［11-12］，因此覆盖豆科植物能增加土壤微生物丰度。刘满意等［25］的研究发现，在香蕉园套作豆科植物白三叶草后土壤pH值提高了0.54。土壤pH值是调节土壤资源有效性、影响土壤微生物群落组成和多样性的重要因素［26］。在土壤pH值较高的条件下，土壤微生物的丰富度较高［27］。因此，本研究土壤线虫总丰度的提高可能是由于覆盖豆科植物毛苕子使土壤养分含量提高、土壤pH值增加、土壤微生物丰度提高；同时毛苕子的根系分泌物可以增强微生物的活性，促进微生物对养分的吸收［28］，使土壤微生物生物量碳含量增加，更多的营养留在食物网。食微线虫的食物资源更加丰富，使食微线虫的数量增加，进而促进土壤线虫总丰度提高。

与土壤线虫总丰度提高的结果相反，本研究发现覆盖豆科作物毛苕子后土壤线虫多样性显著降低，这由植物寄生线虫与杂食和捕食线虫的减少所引起，与王亚南等［29］在燕麦行间种植大豆使植物寄生线虫和杂食和捕食线虫相对丰度与燕麦单作相比分别减少53.09%和41.18%的结果一致。使用线虫生态指数可以比较土壤线虫群落结构及其多样性在不同土壤管理方法中的差异［30］。Shannon-Weiner多样性指数越小，表明线虫种类越少。结构指数指示土壤食物网的结构在干扰及生态恢复过程中的变化情况，主要由对干扰较为敏感的杂食和捕食性线虫决定。结构指数越低，表明食物网的长度越短，结构越简单。植物寄生线虫成熟度指数指示了植物寄生线虫r-对策者和k-对策者的比例，反映了植物寄生线虫的生活周期、繁殖能力和抗干扰能力的强弱。本研究中，与农田相比，覆盖毛苕子后Shannon-Weiner多样性指数、结构指数、植物寄生线虫成熟度指数均显著降低，说明土壤线虫多样性降低，土壤食物网结构趋于简单化，这可能有两个原因：豆科植物根系分泌物中含有黄酮类、异黄酮类等化合物，这些化合物可抑制植物寄生线虫的生长和发育［31］；物种竞争影响土壤食物网组成［32］，豆科植物能够提高土壤有机质和氮素养分含量［11-12］，而高营养的食物资源通常有利于生长更加快速的种群［33］，使它们在物种竞争中占据优势。植物寄生线虫与杂食和捕食性线虫具有较高的c～p值，它们通常为k-对策者，在竞争中它们的生长被抑制，种属数量大幅降低，从而导致覆盖豆科作物果园土壤线虫多样性的减少和土壤食物网结构的简单化。

与玉米农田相比，覆盖黑麦草后土壤线虫总丰度与多样性均无显著变化，因为玉米与黑麦草均为禾本科植物，对土壤食物网组成的影响无显著差异。与覆盖黑麦草相比，覆盖毛苕子显著提高土壤线虫总丰度、食微线虫的相对丰度，降低植物寄生线虫相对丰度。食微线虫能通过直接取食微生物加速土壤微生物的周转，促进氮素等养分矿化，有助于果树的生长［34］。植物寄生线虫以植物的根或根毛为食，数量过多的植物寄生线虫将降低果树的营养吸收，影响其根系固定、种植寿命和产量，部分品系能够传播病害，威胁果树健康［35］。因此，本研究表明在果园行间种植豆科植物能增加有益线虫，防控有害线虫，改善土壤线虫群落结构，与禾本科植物相比增加土壤养分含量，促进土壤养分的循环与利用，有利于果树养分吸收，提高产量。

4  结论

综上所述，与农田相比，在苹果园行间种植毛苕子提高了土壤线虫总丰度，降低了土壤线虫的多样性；种植黑麦草对于土壤线虫的丰度与多样性均无显著影响。土壤微生物生物量碳含量、变形菌门相对丰度、土壤pH值等是果园生草驱动土壤线虫群落响应的主要因素。种植豆科植物毛苕子后食微线虫的相对丰度提高，植物寄生线虫相对丰度下降，有利于土壤养分的循环，并为果树根系提供良好的生长环境，因此建议豫西黄土高原矮砧密植果园生草选择豆科物种为益。

本试验可为研究果园生草覆盖作物对土壤线虫群落和土壤养分有效性的影响提供理论依据，但本实验只研究了单播草本植物对土壤线虫群落的影响，未来对于不同覆盖作物混种的效应还需要进一步研究，以筛选出更为合适的果园管理方式。

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（责任编辑  刘婷婷）