施磷水平对盐碱地柳枝稷碳氮磷生态化学计量特征的影响

何海锋 吴娜 刘吉利 许兴

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.016

引用格式：

何海锋， 吴  娜， 刘吉利，等.施磷水平对盐碱地柳枝稷碳氮磷生态化学计量特征的影响［J］.草地学报，2024，32（1）：148-157

HE Hai-feng， WU Na， LIU Ji-li，et al.Effects of Phosphorus Application Levels on the Ecological Stoichiometric Characteristics of Carbon，Nitrogen and Phosphorus of Switchgrass （Panicum virgatum） in Saline-Alkali Land［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：148-157

收稿日期：2023-07-05；修回日期：2023-10-04

基金项目：宁夏自然科学基金（2022AAC03062）；国家自然科学基金项目（31860344）资助

作者简介：

何海锋（1992-），男，汉族，陕西武功人，博士研究生，主要从事作物和牧草高产优质高效栽培研究，E-mail：hehf0629@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：tim11082003@163.com

摘要：为探究不同施磷水平对盐碱地柳枝稷叶片与土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及其生态化学计量比的影响，本研究以宁夏大学西大滩盐碱地综合改良利用核心试验站的两种生态型柳枝稷为研究对象，设不施磷（0）、施低磷P2O5 30 kg·hm-2（30）和施高磷P2O590 kg·hm-2（90）3个水平，分析比较了2019-2020年低地型品种Alamo和高地型品种Pathfinder柳枝稷叶片与土壤C，N，P含量及其生态化学计量变化规律。结果表明：连续2年施磷处理条件下，Alamo和Pathfinder品种柳枝稷叶片C，N，P生态化学计量特征差异显著。Pathfinder品种的C、N、P含量显著高于Alamo品种。就施磷水平而言，施高磷影响更为显著。连续2年施磷处理可以有效提高土壤有效磷含量和磷酸酶活性，降低土壤pH值和盐分含量。柳枝稷叶片与土壤化学计量特征之间存在较强的相关关系。因此，施磷处理有效改变了柳枝稷叶片和土壤C、N、P含量及化学计量比，为揭示鹽碱地农业生态系统元素平衡提供一定的参考价值。

关键词：施磷水平；盐碱地；柳枝稷；生态化学计量

中图分类号：S156;S314    文献标识码：A      文章编号：1007-0435（2024）01-0148-10

Effects of Phosphorus Application Levels on the Ecological Stoichiometric

Characteristics of Carbon，Nitrogen and Phosphorus of Switchgrass

（Panicum virgatum） in Saline-Alkali Land

HE Hai-feng1， WU Na2， LIU Ji-li2，3，4*， XU Xing1

（1.College of Forestry and Prataculture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China; 2. College of Agriculture， Ningxia University，

Yinchuan， Ningxia， 750021， China; 3. College of Resources and Environmental Science， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021，

China; 4. Key Laboratory of Resource Evaluation and Environmental Regulation in Dry-land Region of Ningxia， Yinchuan， Ningxia 750021 China）

Abstract：In order to recognize the effects of different phosphorus application levels on the leaf and soil carbon （C），nitrogen （N），phosphorus （P） contents，and their ecological stoichiometry in switchgrass （Panicum virgatum） of saline-alkali areas，this study focused on two ecotypes of switchgrass grown in the XiDatan Saline-Alkali Soil Comprehensive Improvement and Utilization Core Experimental Station of Ningxia University. Three phosphorus application levels were set up：no phosphorus application （0），low phosphorus application of P2O5 30 kg·hm-2 （30），and high phosphorus application of P2O5 90 kg·hm-2 （90）. The study analyzed and compared variations of C，N，P contents in leaf and soil，and ecological stoichiometry in the lowland variety Alamo and the upland variety Pathfinder during the years 2019-2020. The results indicated that under consecutive phosphorus application for two years，there were significant differences in the ecological stoichiometric characteristics of leaf C，N，P between Alamo and Pathfinder varieties，with the higher levels of C，N，and P in the Pathfinder variety. The impact was more pronounced under high phosphorus application. Consecutive phosphorus application for two years effectively increased the soil available phosphorus content and phosphatase activity while decreased soil pH and salt content. There was a strong correlation between leaf and soil chemical stoichiometric characteristics of switchgrass. In summary，phosphorus application effectively altered leaf and soil C，N，P contents，and stoichiometric ratios，providing valuable insights for understanding the elemental balance in agricultural ecosystems of salt-affected areas.

Key words：Phosphorus application level;Saline-Alkali soil;Switchgrass;Ecological stoichiometry

磷元素作为植物生长发育所需的主要营养元素之一，是构成辅酶、ATP、核酸、核蛋白及磷脂ATP（三磷酸腺苷）和DNA主要成分［1］，参与植物体内的物质循环、能量流动、细胞调节、植物体内碳水化合物、蛋白质及脂肪合成及消耗等重要生理生化过程［1-2］，对植物生长和土壤生态系统的健康具有重要影响，可显著提高作物产量和品质［2］。有效磷含量低的土壤，通过追施磷肥可以增加植物叶面积、促进根系生长，提高作物对锌、铁和镁等微量元素的吸收能力，从而提高作物产量和品质［3］。追施磷肥可以促进叶绿素的合成，增加植物的叶绿素含量，有助于提高植物的光合作用效率，增加光合产物的积累，提高碳固定能力［4］。但是，过量施用磷肥可导致土壤磷素积累，引发水体富营养化等一系列环境问题。作物对磷的吸收来源于外源磷肥施入和土壤有效磷供给两个部分，磷素在土壤中运移能力较弱，但在作物体内运移能力较强［5］。追施磷肥可以显著增加土壤中磷浓度，改变植物的化学成分，包括叶片中的C，N，P比例，提高植物对磷的吸收利用［5-6］。然而过量的磷肥施用抑制土壤中微生物的活性，降低有机质分解速率，导致N淋失和C，P积累，改变植物和土壤的C，N，P比例［6］，从而改变土壤中的化学计量关系。

生态化学计量学是研究生态系统各营养元素（主要是C，N，P）之间相互作用过程中的平衡和流动关系的一门科学，也是评价陆地生态系统中物质循环和营养状况的重要方法之一［6］。对植物而言，C，N，P是构成植-物体最基-本的化学元素，其中叶片C是组成植体内干物质最主要的元素，约占植物干物质的38%［7］，N是蛋白质、核酸、叶绿素、脂质的组成部分，与光合作用紧密相关，而P对核糖体的产生至关重要，也是遗传物质和ATP的重要组成部分［7］。它们在植物生长和生理调节机制中发挥着重要的作用［8］。C∶N和C∶P一般来表征植物对各类营养物质的吸收及C的同化能力，N∶P临界比值具有指示植物内部结构和功能状态的作用，同时也可用来判断植物生长所需养分的供应状况［9］。叶片通过光合作用同化和累积C，通过凋落物将所吸收的一部分养分反馈给土壤［10］，最终植物通过根系从土壤中吸收其生长发育所需的养分。植物C、N、P元素在各个器官间的分配受土壤养分有效性的制约，也与植物的生理特性及生活史密不可分，是环境要素和物种发育共同作用的结果［11］。研究不同器官元素的分配特点及其与土壤理化因子的关系，能够较好地揭示植物生长过程中的养分利用策略和生态适应性［12］。明确元素化学计量学与土壤理化性质之间的关系，建立起植物和土壤等不同生态系统组分之间的联系，对于了解农业生态系统中肥料投入对养分循环的影响具有重要意义［13］。土壤中C、N和P通常受土壤理化性质和施肥影响［14］。研究发现，适当追施磷肥能降低碱化土壤的pH值和全盐含量，增加土壤有机质、全磷、速效磷等含量和碱性磷酸酶活性，改善土壤团聚体结构，提高土壤养分水平［15-16］，对土壤-植物生态系统的结构与养分循环途径产生一定的促进作用［16］。

盐碱地是指土壤中含盐量过高而造成的农作物或其它植物无法正常发育的现象，此外，部分可溶性盐无法随水分渗入进入土壤或地下水并在土壤表皮积累的现象也被认定为盐碱地。盐碱土壤是多种盐（K+，Na+，Ca2+，Mg2+，Cl-，SO2-4，CO2-3和HCO-3）的集合，不适合传统农作物的种植［16-17］，因为高盐浓度和碱性物质对大多数作物生长产生不利影响。土壤盐碱化是一个世界性问题，全世界大约20％的灌溉农业用地受到盐碱化的影响［17］。由于盐碱地透水透气性差、干旱、不合理耕作、落后的排水设备、设施栽培等因素，导致地下水位升高，土壤次生盐碱化和水土流失日益加重。而盐碱地作为一种重要的土地资源，必须利用好这种土地资源来保障国民经济和耕地安全。改良盐碱地的方法很多，不同的措施对盐碱土的改良效果不同。其中，生物改良是治理盐碱地最有效的方法之一，然而一般的植物在盐渍化土壤上很难存活。柳枝稷（Panicum virgatum）是一种C4植物，作为北美洲广泛种植的优良牧草，具有多年生、植株高大、适应性强、抗逆性强、水肥利用效率高、环境友好等特点［18］。同时，柳枝稷具有较强的耐盐碱特性，其根系十分发达，柳枝稷能形成菌根，可以通过吸收和积累土壤中的盐分和碱性物质来改善土壤环境，提高土壤地力［19］，是盐碱地生物改良的理想材料。目前，关于盐碱地柳枝稷的研究大多集中在品种筛选、生态适应性、种植管理等方面［20］，然而目前对磷在盐碱地养分循环过程扮演的角色和盐碱地植物生态化学计量特征的研究相对匮乏，特别是磷对于柳枝稷盐碱地的作用机理并不十分明确。因此，本研究旨在明析柳枝稷对于盐碱地的改良作用，探究施磷处理对柳枝稷叶片和土壤C、N、P生态化学计量特征的影响及二者之间的相关性，为盐碱地资源的合理利用及生态修复提供一定的科学依据。

1  材料与方法

1.1  研究区概况

宁夏大学西大滩盐碱地改良利用核心试验站地处宁夏引黄灌区北部西大滩，位于宁夏平罗县境内（38°50′23.8″ N，106°23′54.1″ E），距离银川市60 km，是我国龟裂碱土分布最为集中的区域，试验站周边现有5.3万多公顷盐碱化土地。盐碱化土壤剖面棱柱状结构碱化层明显，厚度20～120 cm。该地区处于干旱、半干旱气候带，一月份平均气温最低，为-6.22℃。7月份平均气温最高，为24.5℃，夏、秋季节太阳辐射较强。多年平均降雨量为197.38 mm，多集中在7-9月，年均蒸发量1 774.25 mm，集中在4—10月，富水性差，使得土壤盐渍化面积不断扩大。本研究开始于2019年4月，试验地块选择中度盐碱地，其中0～20 cm土層土壤的pH值为9.01，全盐含量为3.87 g·kg-1，有机质含量为11.83 g·kg-1，碱解氮含量为14.40 mg·kg-1，速效磷含量为15.13 mg·kg-1，速效钾含量为15.13 mg·kg-1，全氮含量为0.28 g·kg-1，全磷含量为0.47 g·kg-1。

1.2  试验设计

本研究于2019—2020年在大田进行二因素随机区组试验，试验包含2种生态型柳枝稷，即低地型品种‘Alamo和高地型品种‘Pathfinder；3种施磷水平，即不施磷（0）、施低磷P2O5 30 kg·hm-2（30）和施高磷P2O590 kg·hm-2（90）。试验设6个处理，3次重复，共18个小区，每个小区30 m2（5 m×6 m），行距为50 cm，株距为25 cm。

在2019年3月底在宁夏大学农学院温室内育苗，每个品种60盘，共计120盘（72穴·盘-1）。種子由北京市农林科学院草业与环境发展研究中心提供。4月中旬安排整地工作，并提前做好试验小区设置。5月初待幼苗长至5叶期，挑选植株健壮、长势一致的秧苗进行移栽，并适量灌水，确保其正常生长，移栽成功。移栽前施入底肥N 60 kg·hm-2（尿素N占比为46.00%）、K2O 50 kg·hm-2（硫酸钾中K2O占比为50.00%），同时做施磷处理。其中磷肥为磷酸二铵，只在柳枝稷种植当年作底肥施用，待建植成功后每年返青期仅施用氮肥60 kg·hm-2（尿素）即可。

1.3  测定指标与方法

在2019年8月和2020年8月中下旬，即柳枝稷开花期，使用高枝剪、镰刀分别采集生长健壮、长势一致的柳枝稷植株，留茬5 cm，每个小区采集柳枝稷植株样品3株，共采集植株样品54株，以供C、N和P等养分指标的测定。同时用内径5 cm的土钻分层采集0～20 cm的表层土壤样品，每个小区取样3次混合成1个样，研究区共采集18个土样样本，用于土壤C、N和P等养分指标的测定。土壤全盐（TS）采用5∶1水土比，通过电导率计算求得；pH值采用5∶1水土比，在振荡箱振荡30 min后静置，然后用酸度计直接测量；碱解氮（AN）采用碱解扩散法测定；速效磷（AP）采用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提法测定；速效钾（AK）采用NH4OAc浸提，火焰光度法测定；土壤碳和柳枝稷叶片碳（C）含量通过重铬酸钾-硫酸外加热法测定；土壤全氮和柳枝稷叶片氮（N）含量通过凯式定氮法测定；土壤全磷和柳枝稷叶片磷（P）含量通过钼锑抗比色法测定。以上各项指标的具体测定方法参考《土壤农化分析》（第3版）［21］。

1.4  数据处理

采用Excel 2010进行数据整理和图表绘制，运用SPSS 23.0软件对数据进行描述性统计、单因素方差分析检验不同磷添加下柳枝稷叶片和土壤C，N和P以及土壤理化性质的差异性，同时对品种、施磷水平、年份三因素之间作方差分析。利用Pearson相关法分析叶片与土壤生态化学计量学之间的关系。

2  结果与分析

2.1  不同施磷水平下柳枝稷叶片生态化学计量特征

2019年和2020年Alamo和Pathfinder两种生态型柳枝稷叶片C、N、P含量及C∶N，C∶P，N∶P比均随着施磷水平的提高而总体提高。由图1可知，‘Alamo品种柳枝稷叶片C、N、P含量2年平均值分别为322.65，11.40和2.30 mg·g-1，C∶N、C∶P、N∶P比分别为：39.44、145.14、4.72；而‘Pathfinder品种柳枝稷叶片C、N、P含量2年平均值为367.47，12.15和2.50 mg·g-1，C∶N、C∶P、N∶P比分别为：39.46，152.99和4.71。其中，施高磷水平（即90 kg·hm-2）下，2种生态型柳枝稷叶片C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P显著高于不施磷水平梯度（P<0.05）。

2.2  不同施磷水平下土壤生态化学计量特征

2019年和2020年2种生态型柳枝稷土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及C∶N比均随着施磷水平的提高而总体提高，而C∶P比、N∶P比均随着施磷水平的提高而总体降低。由图2可知，Alamo品种柳枝稷土壤C、N和P含量2年平均值分别为8.95，0.87和0.67 mg·g-1，C∶N、C∶P、N∶P值分别为10.76，13.28和1.26；而Pathfinder品种柳枝稷土壤C、N和P含量2年平均值分别为8.41，0.91和0.62 mg·g-1，C∶N、C∶P、N∶P分别为9.45，13.65和1.45。其中，施高磷处理（即90 kg·hm-2）与不施磷处理之间存在显著性差异（P<0.05）。

2.3  品种、施磷水平、年份对柳枝稷碳叶片及土壤氮磷生态化学计量特征影响研究

由表1可知，品种×施磷水平的交互作用柳枝稷叶片N含量、C∶N和C∶P有显著影响，而对叶片C、P含量和N∶P比均无显著影响。品种×年份的交互作用对柳枝稷叶片C、N、P含量及C∶N比、C∶P比和N∶P比均无显著影响；施磷水平×年份的交互作用极显著影响了柳枝稷叶片C、N含量（P<0.01），同时显著影响了叶片C∶N、C∶P（P<0.05），而对叶片P含量和N∶P无显著影响；品种×施磷水平×年份的交互作用极显著影响了柳枝稷叶片C∶N（P<0.01），同时显著影响了叶片C、P含量（P<0.05），而对叶片N含量、C∶P和N∶P均无显著影响。

由表2可知，品种×施磷水平的交互作用对土壤C∶N比有显著影响（P<0.05），而对土壤C、N、P含量及C∶P比和N∶P比均无显著影响。品种×年份的交互作用极显著影响了土壤C∶P比（P<0.01），同时显著影响了土壤C含量和C∶N比（P<0.05），而对土壤N、P含量和N∶P比均无显著影响；施磷水平×年份的交互作用显著影响了土壤C含量（P<0.05），而对土壤N、P含量及C∶N比、C∶P比和N∶P比均无显著影响；品种×施磷水平×年份的交互作用极显著影响了土壤C含量和C∶N比（P<0.01），而对土壤N、P含量、C∶P比和N∶P比均无显著影响。

2.4  不同施磷水平下柳枝稷土壤盐碱和速效磷及酶活性变化

如表3所示，随着施磷水平的提高，2种生态型柳枝稷土壤的pH值和盐分含量均呈下降趋势，而土壤全磷、速效磷含量和碱性磷酸酶活性均呈上升趋势。2019年，与A0处理相比，A90处理下土壤pH值和盐分显著降低，分别降低了0.05和0.06，而全磷、速效磷含量、碱性磷酸酶活性显著提高，分别提高了0.27，0.61和0.98；与P0处理相比，P90处理下土壤pH值和盐分分别显著降低，分别降低了0.07和0.09，全磷含量、速效磷含量和碱性磷酸酶活性显著提高，分别提高了0.39，0.48和0.19。2020年，与A0处理相比，A90处理下土壤pH值和盐分分别显著降低，分别降低了0.03和0.04，而全磷、速效磷含量、碱性磷酸酶活性显著提高，分别提高了0.05，0.67和0.72；与P0處理相比，P90处理下土壤pH值分别显著降低，分别降降低了0.09和0.04，全磷含量、速效磷含量和碱性磷酸酶活性显著提高，分别提高了0.10，0.78和0.30。因此，施高磷处理下2种生态型柳枝稷土壤各养分指标与不施磷处理之间均呈显著差异（P<0.05）。

2.5  不同施磷水平下柳枝稷叶片与土壤化学计量关系

由表4可知，不施磷处理下，柳枝稷叶片C∶N与土壤TN含量呈显著负相关（P<0.05）。施低磷处理下柳枝稷叶片C含量、C∶N均与土壤SOC和土壤C∶N呈极显著负相关（P<0.01），与土壤N∶P呈显著正相关（P<0.05）。叶片P含量与土壤N∶P呈极显著正相关（P<0.01）。施高磷处理下柳枝稷叶片C含量、C∶N均与土壤N含量呈显著正相关（P<0.05），叶片C∶P土壤C∶N呈显著负相关（P<0.05），柳枝稷叶片与其他土壤化学计量特征无显著相关性。

3  讨论

3.1  不同施磷水平下土壤及柳枝稷叶片C、N、P变化

土壤pH值、盐分和土壤养分有效性是评价盐碱地土壤肥力的重要指标，与土壤肥力的可持续性密切相关，进而影响植物体内的养分化学计量［22］，对柳枝稷田间种植管理十分重要。向君等［23］研究结果表明，外源磷添加不仅能够显著提高土壤中速效磷的含量，同时对土壤全磷含量的提高也有一定的促进作用。Blane等［24］研究发现，施用磷肥可以增加植物对氮的吸收利用，增加了土壤有效氮含量。随着施磷量的增加，土壤速效磷和全磷含量显著增加施加磷肥可以改善土壤速效养分状况，促进作物根系和地上部分的生长［25］，增加根茬及凋落物的归还量，从而提高土壤颗粒有机碳含量［26］。施磷处理直接影响土壤pH值、盐分含量、速效磷等土壤养分和C、N、P含量，进而影响地上部叶片对磷素的吸收量，最后影响叶片的C、N、P含量。本研究中，随着施磷水平的提高，2种生态型柳枝稷土壤C、N、P含量不同程度提高，原因可能是磷酸二铵肥料中的氢离子（H+）释放到土壤中，中和了碱化土壤中的氢氧根离子（OH-），从而降低土壤pH值，提高了盐碱地2种生态型柳枝稷土壤有机质的矿化速率，进而提高了土壤C、N含量。其中‘Alamo品种在第一年土壤P含量显著增加，而后期增加不显著。‘Pathfinder品种土壤P含量整体稳定，维持在一定水平。土壤C含量2年平均值为8.68 mg·g-1，低于全国平均水平11.12 mg·g-1。土壤N含量2年的平均值为0.86 mg·g-1，低于全国平均水平1.06 mg·g-1。土壤P含量2年平均为0.65 mg·g-1，与全国平均水平0.65 mg·g-1基本持平［27］，可知该研究区域土壤十分贫瘠，土壤C、N、P含量较低。这与罗艳等［28］对塔里木河上游荒漠区土壤C、N、P生态化学计量特征的研究结果一致。可能原因是土壤C和N主要来源于土壤有机质含量和凋落物的分解，受植物、水热、母质等的影响较大，研究区植物形成的凋落物相对较少，致使输送到土壤中的有机质含量降低［29］。与此同时，C、N和P是植物干物质、氨基酸、蛋白质、核酸和酶的重要组成部分［30］。本研究中，随着施磷水平的提高，2种生态型柳枝稷叶片C、N、P含量均不同程度提高。叶片C含量2年平均为345.06 mg·g-1，低于全球陆地植物叶片碳的平均含量464 mg·g-1，也低于我国东部南北样带碳的平均值480.1 mg·g-1［31］。叶片N含量2年平均为11.77 mg·g-1，低于全球植物叶片氮平均含量20.1 mg·g-1和我国植物叶片氮平均含量20.2 mg·g-1［32］，原因可能是，西北干旱区土壤肥力低下，盐碱化程度较高，叶片能获取的有效养分不足，与牛得草等［33］对阿拉善地区荒漠植物的研究结果基本一致。磷添加后柳枝稷叶片P含量2年平均为2.50 mg·g-1，高于全球水平叶片磷含量1.99 mg·g-1和我国叶片全磷含量1.5 mg·g-1 ［31］，原因可能是，土壤中的磷含量提高后，高pH值影了响土壤磷的有效性，植物无法及时有效吸收利用土壤中的磷，叶片磷和土壤磷之间关系不显著。

3.2  不同施磷水平下土壤及柳枝稷叶片C∶N、C∶P和N∶P变化

C、N、P土壤生态化学计量特征作为判断土壤质地和地力等级的重要指标，可以有效预测土壤养分的变化趋势［34］。土壤C∶N是指示土壤有机质矿化速率及元素有效性的关键指标，是反映土壤有机质矿化速率的敏感与有机质分解速率成反比，较低的C∶N表明土壤有机质具有较快的分解和矿化作用［35］，而土壤C∶P是磷有效性高低的重要指标，土壤N∶P是养分限制类型的预测指标［36］。本研究发现，2种生态型柳枝稷土壤C∶N、C∶P和N∶P在磷添加量为90 kg·hm-2时，显著高于不施磷处理。‘Alamo品种的柳枝稷土壤C∶N、C∶P和N∶P平均为10.76，13.28和1.26，‘Pathfinder品种柳枝稷土壤C∶N、C∶P和N∶P平均为9.45，13.65和1.45，其中‘Alamo品种C∶N大于‘Pathfinder品种，而Pathfinder品种C∶P和N∶P大于‘Alamo品种。总体来看，2年平均值土壤C∶N为10.10，低于全国平均水平12.01，说明土壤有机质矿化速率和分解速率较高。土壤C∶P比2年平均为13.47，明显低于全国平均水平25.77，说明土壤有效磷含量过低。土壤N∶P比2年平均为1.35，低于全国平均水平2.15，说明该区域土壤受P元素限制。原因是研究区干旱少雨、盐碱重等不利条件，植物凋落物对土壤的反馈作用减少，土壤中有机质含量较低，土壤养分含量较差，进而导致土壤质地较差，与Ren等［37］研究结果基本一致。植物叶片C∶N、C∶P代表植物吸收N、P元素时能同化C元素的能力，反映了植物的生长速率和养分利用效率［38］。生长速率假说认为叶片C∶N、C∶P越低，植物生长速率越快［39］，且叶片C∶N、C∶P能有效反映竞争和防御策略之间的平衡。N、P含量较高，而C∶N、C∶P较低时，植物采取竞争策略；反之，采取强有力的防御策略［40］。连续2年试验结果表明，2种生态型柳枝稷叶片C∶N、C∶P和N∶P在磷添加量为90 kg·hm-2时，显著高于不施磷处理。‘Alamo品种柳枝稷叶片C∶N、C∶P和N∶P平均为39.44，145.14，4.72，‘Pathfinder品种柳枝稷叶片C∶N、C∶P和N∶P平均为39.46，152.99和4.71，品种之间无显著差异。总体来看，2种生态型柳枝稷叶片C∶N2年平均为39.45，高于全球平均水平的22.5。叶片C∶P比2年平均为149.06，低于全球平均水平（232）［41］。叶片N∶P比2年平均为4.71，低于全球水平的12.7，也低于全国平均水平16.3［41］。C元素作为结构性元素，其变异性较小。因此，影响C∶N、C∶P值的主要因素是N和P元素［42］，较高的C∶N、C/P值代表植物N、P利用效率较高［42］，相较于全球和国内，本研究区N元素利用效率较高，与该区域植物生长受限元素有较大的关系。N∶P阈值可以指示植物生长受N限制还是P限制，当N∶P＞16时，植物受P限制；当14＜N∶P＜16，受N、P共同限制；当N∶P＜14时，受N限制［42］。本研究中，柳枝稷叶片N∶P比2年平均值为4.71，显著小于14，因此可以推断出该研究区受N限制，与张剑等［43］的研究结果不一致，这可能与该地区土壤母质及气候、施肥等条件有关，植物为适应其生存环境而调整自身养分分配策略，进而影响土壤养分的平衡与分配，因此，盐碱地柳枝稷对N元素具有较高的养分利用率［44］。

3.3  不同施磷水平柳枝稷叶片与土壤C，N，P生态化学计量学相关性

植物生长状况体现了植物对土壤、气候等外界环境的适应特征，土壤作为植物生长的物质基础，土壤养分条件一定程度上反映了植物的营养状况。植物与土壤作为物质循环和能量流动的不同层面，二者之间相互区别，又相互联系［44-45］。研究表明，植物体中C，N，P元素主要来源于土壤，叶片C，N，P含量，C∶N，C∶P，N∶P与土壤养分含量和生态化学计量特征密切相关。本试验中，不施磷处理下，柳枝稷叶片C∶N与土壤TN含量呈显著负相关，与其他土壤化学计量特征无显著相关性，说明此时土壤TN是影响柳枝稷生长的限制因子。施低磷处理下，柳枝稷叶片C含量、C∶N均与土壤C和土壤C∶N呈极显著负相关，而与土壤N∶P呈显著正相关，叶片P含量与土壤N∶P呈极显著正相关，说明此时柳枝稷生长受C、N、P共同作用的。施高磷处理下，柳枝稷叶片C含量、C∶N均与土壤TN含量呈显著正相关，叶片C∶P土壤C∶N呈显著负相关，说明此时柳枝稷生长受土壤TN含量的影响更大。2年生柳枝稷生长情况受土壤TN含量影响大，施磷处理提高了土壤养分，对柳枝稷叶片C、N、P生态化学计量特征的调控作用不显著，与王洪义等［45］研究结果不一致，原因可能是柳枝稷自身的遗传特性和土壤的成土母质有关，但是，具体的原因有待进一步分析和验证。

4  结论

本研究对不同施磷水平下2种生态型柳枝稷叶片与土壤C、N、P含量和C∶N、C∶P和N∶P特征及其关系对比分析，发现该研究区域内，土壤肥力整体偏低，当磷添加量为90 kg·hm-2时，土壤pH值和盐分显著降低，全磷、速效磷含量、碱性磷酸酶活性等显著提高，植物与土壤养分之间达到较高的平衡状态，有利于植株的生长。磷添加能提高2种生态型柳枝稷叶片与土壤中有机碳、全氮和全磷含量，影响其生态化学计量比，其中，‘Alamo品种和‘Pathfinder品种生态化学计量之间无显著性差异。

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（责任编辑  彭露茜）