水稻超高产育种研究进展

刘巧珍 孙克增 刘金波 徐福海

摘要水稻经历了矮化育种和杂种优势利用2次大的飞跃后,长期停滞不前。研究发现,籼粳杂种优势与理想株型相结合为主要特征的超高产育种,正孕育着水稻单产的第3次飞跃。同时还应结合当前的生物技术,促使水稻单产发生质的飞跃。

关键词水稻;超高产育种;籼粳杂交;理想株型

中图分类号S511;S337文献标识码A文章编号 1007-5739(2009)09-0163-03

据预测,到2050年世界粮食产量需增加50%,才能基本满足日益增长的人口需求,亚洲则需要增加55%。水稻是中国最重要的粮食作物,种植面积占粮食作物的30%,产量占粮食总产的40%,稻米是我国50%以上人口的主食。发展水稻生产、提高水稻产量对增加粮食总产、保证食物安全、发展国民经济有举足轻重的作用。从我国国情出发,由于耕地面积和水资源等的限制,加之随着国家工业化进程耕地逐渐减少,扩大水稻面积的潜力极为有限,提高单位面积产量是增加粮食总产的根本出路,而水稻单产的提高极大程度上取决于品种潜力。因此,提高水稻单产潜力,是当前水稻育种的一大难题。

1水稻育种历史的回顾

1.1地方品种的征集与整理阶段

在20世纪50年代初期,我国农业部制订了“农作物良种普及五年计划”,在全国范围内对水稻地方品种全面征集、整理、评选,对其中优良品种加以推广应用,使单位面积产量有所提高。

1.2矮化育种阶段

1956年广东省潮阳县农民育种家在早籼南特16号受台风袭击后的倒伏田中发现了2株抗倒的自然变异株。从中选育出中国第1个用于大面积生产的矮秆早籼良种——矮脚南特。以此为亲本材料,使我国南方稻区良种矮秆化,粮食生产跃上新台阶,从而确定了我国籼稻矮化育种的方向,这是中国水稻育种史上重要的里程碑。而位于菲律宾成立于1960年的国际水稻所,在1962年才进行了Peta×低脚乌尖的交配,于1966年才选育出他们称之为“奇迹稻”的IR8号,而这时我国已大面积种植矮秆水稻。水稻矮化育种的成功,使水稻产量提高了20%~30%。

1.3杂交水稻的研究

20世纪初,美国的Jones首先报道了水稻的杂种优势,她发现一些杂种F1与其亲本相比分蘖数更多,产量更高。随后,印度的Kadam(1937)、马来西亚的Brown(1953)、日本的冈田子宽(1958)、巴基斯坦的Alim(1957)等都报道了水稻杂种优势研究结果,但当时没有一个研究者对生产上利用这一杂种优势现象感兴趣。20世纪60年代印度、美国、日本和中国等国家的学者都提出了水稻杂种优势生产应用的设想。

1964年袁隆平从洞庭早籼中找到雄性不育株,首先揭开了我国水稻杂种优势的利用研究的序幕。1970年湖南黔阳农晓得、李必湖等在海南崖县的普通野生稻中找到花粉败育雄性不育株,1973年我国首先实现水稻三系配套,并用于大面积生产。杂交水稻的育成,使我国的水稻单产又提高20%左右。

从以上水稻育种发展史上看,单产曾经出现过2次重大突破。第1次始于20世纪50年代末至60年代初期的矮化育种。这一阶段主要是通过降低株高,提高品种的耐肥抗倒性、收获指数大大提高。第2次始于20世纪70年代初期的杂种优势利用。但自80年代中期以来,虽然改良品种核心的杂交组合不断推出,但其产量潜力没有新的突破。为实现水稻产量的第3次飞跃,水稻的“超高产育种”应运而生。

2水稻的超高产育种研究历史

2.1日本

日本最早提出和开展水稻超高产育种研究。1981年,日本农林水产省率先组织全国各主要水稻育种研究单位,开始了题为“超高产水稻开发及栽培技术的确立”的大型合作项目,简称“超高产育种计划”。该计划试图通过籼粳杂交选育产量潜力高的新品种,再辅以相应的栽培技术,分3个阶段。第1阶段:1981~1983年要求产量增加10%左右,主要从各育种单位正在选育的品系中,选择其丰产性、稳产性较好而品质不好的材料,进一步作比较鉴定而选得;第2阶段:1984~1988年,要求增产30%,用现有的高产品种(包括南朝鲜品种、极大粒品种)为材料,进行改良,育成早熟耐寒抗倒高产的品种;第3阶段:1989~1995年,要求增产50%,这一阶段以第2阶段育成的品系为材料进行选育,要求育成的品种具有极大粒、强秆、抗病、耐寒等特性,并改善株型,提高丰产性,最终实现产量的提高。到1990年,日本育成的单产较高或较对照增产增幅较大的超高产品种(系),主要是通过籼粳杂交或与意大利、中国的地理远缘材料极大粒种杂交而育成。

2.2国际水稻所(IRRI)

国际水稻所(IRRI)1966年育成的第1个矮秆改良品种IR8,被认为是划时代意义的品种,标志着东南亚“绿色革命”的开始。然而,自IR8育成后至今30余年,水稻改良品种的产量水平出现徘徊。IRRI新近育成并广为推广应用的IR72,比该所育成的IR8单产潜力并没有提高,仅在日产量上增产5%~10%。1989年育种家们提出突破改良水稻的类型,育成有别于目前改良稻品种的新株型稻,期望使水稻达到超高产的水平。因此,称这种稻为超级稻(super rice),也称它为新株型稻(New Plant Type,NPT rice)。并对新株型进行了数量化设计:低分蘖力,直播时每株3~4穗,没有无效分蘖,每穗200~250粒;株高90~100cm;茎秆粗壮,根系活力强;对病虫害综合抗性好;生育期110~130d,收获指数0.6;产量潜力13~15t/hm2。

IRRI设计的NTP突出特点是少糵大穗和高收获指数。基于Donald(1968)关于小麦理想株型设计种竞争力最小的认识。科学家认为,少蘖株型可以减少无效分蘖,避免叶面积指数过大造成的群体恶化和营养生长过剩导致的生物学浪费,同时可缩短生育期,提高日产量和经济系数,实现超高产。

1989年IRRI正式启动NPT超级稻育种计划,1994年向世界宣布他们的超级稻育种已获得成功,但结实率低,饱满度差,不抗褐飞虱,不能大面积推广应用。

2.3中国

中国的水稻单产经历了2次飞跃,但理论和实践表明,杂种优势的利用主要表现为生理功能增强、株型不够理想限制了产量潜力的进一步提高。20世纪80年代中期国内率先开始超高产及超级稻研究,初步建立了中国水稻超级稻育种理论框架,首次提出理想株型与杂种优势相结合的超高产育种技术路线。“八五”期间,国家曾组织中国农科院、沈阳农业大学和广东省农科院等单位进行联合攻关,就水稻超高产育种理论和方法开展研究。到“八五”末,已基本形成了超高产育种理论框架,广东农科院黄耀祥等育成的特青2号、胜优2号等超高产品种,沈阳农业大学育成的新株型种质沈农89-366和超高产新品系沈农265,其中沈农89-366成为选育超高级稻新品系的核心种质。

1996年农业部又启动了由中国水稻所为主的十几个单位参加研究“中国超级稻选育及栽培体系研究项目”。该项目采取多种育种途径并举,常规稻育杂交稻并举,通过走理想株型塑造与籼粳亚种间强优势的利用相结合的技术路线以选育超高产品种(组合)。

3超高产理论研究

3.1理想株型理论

20世纪50年代,角田重三郎从水稻、大豆、甘蔗的实践结果中提出了耐肥性和株型的关系。提出时始于多肥集约栽培的品种应有厚、小、直立且深绿色的叶片,短而坚韧的茎秆,叶鞘和中等的分蘖力的理想株型理论。60年代澳大利亚的C.M.Monald建议用“ideotype”(理想型)一词,提出了在农作物中寻找个体间最小竞争强度理想株型。他认为,基因型内竞争能力弱,适当密植,每一个植株都有效地利用地上部分和地下部分有限的条件;接受光合产物进入经济部分的能力不受限制(即库要大)。70年代日本的松岛省三又提出从栽培方面培育“理想稻”,认为理想稻要“多穗、矮秆、短穗”,而上部2~3片叶则要“短、厚、直立”,并以抽穗后叶色褪淡缓慢而绿叶较多为好。

3.2水稻株型育种的发展阶段

一是矮化阶段。矮化育种作为株型育种的第1阶段已为众人认可。自从1956年我国矮脚南特和广场矮(矮子占×广场13)的育成,即开创了我国矮化育种的新时代。1996年IRRI育成了奇迹稻IR8,进一步标志着矮化育种的确立。二是理想株型育种阶段。继矮化育种之后,许多工作者明确地把株型育种与光能利用相结合,不断设想育成理想株型的育种模式。这个阶段可分2步,第1阶段:理想株型的兴起阶段。这种选择充分利用光能的茎叶形态为育种目标,极高光效的形态育种,其主要特征是披垂叶为直立叶的直化育种。第2阶段:理想株型的完善阶段。主要在矮秆直立叶的基础上,适当增加株高,提高生物量,协调库、源、流三者关系,从而使产量得到进一步提高。最近,开始注意穗部的性状,认为直立穗能提高植株的高光合效果。三是理想株型与优势利用贯穿于超高产育种阶段,使植物体充分发挥自己的产量潜能,最大限度地提高产量。

3.3杂种优势的利用

根据廖翠猛等研究认为,籼粳交>籼爪交>粳爪交>籼籼交>粳粳交。但是籼粳交杂种存在高度不育和疯狂分离。目前,主要是利用广亲和基因,通过籼粳(爪)架桥、亲缘渐渗法来淡化籼粳差异,以解决当前籼粳交后代表现不良问题。

4水稻超高产育种的理论技术研究进展

杂交水稻推广后,由于育种理论和技术研究相对滞后,虽然育成了一些新品种(组合),在米质、抗性等方面有所改善,但产量潜力一直未能取得突破性进展。为此,育种家们开始从理论和方法上探索超高产的可能性,形成了具有指导意义的理论体系,现概括如下。

4.1生物产量和收获指数并重是主要目标

我国的矮化育种和杂种优势利用的2次飞跃,均是提高收获指数的结果,而生物产量增加较少。水稻超高产,必须在现有的收获指数的基础上,提高生物产量,已为广大育种学者所公认。熊振民等分析早中籼要在保持高生物产量和收获指数后,提出中籼要在保持高生物产量的前提下,力争显著提高收获指数。国际水稻所在新株型育种计划中也提出收获指数必须保持在0.6,但其少蘖模式株型实际上很难提高生物学产量。杨守仁、袁隆平提出的超高产模式中均明确提出收获指数必须在0.55以上。袁隆平提出的理想株型理论还明确指出,依靠增加冠层上部叶片长度以增加生物产量。日本的东正昭在分析育成的超高产品种后认为收获指数与对照无显著差异,而生物产量是高产的主要原因。郭光荣的研究结果与笔者的研究(未发表)有惊人的相似之处,即收获指数每提高0.1,稻谷产量可望提高100,并且参试组合(品种)之间的收获指数有很大的差异。这说明收获指数并不是有些研究结果所指出的那样已接近极限。要获得有利于超高产的高生物产量和一定的收获指数,必须着眼于理想株性和生理功能。

4.2增加每穗粒数和提高粒重是增产的主要途径

无论是国际水稻所的“新株型超级稻”、杨守仁的“直立型巨穗稻”和周开达的“重穗型”,还是黄耀祥的“丛生快长超高产模式”和袁隆平的超高产杂交稻,都有一个共同的特点,即适当减少分蘖数,追求大穗(150~200粒/穗)。从栽培方面,蒋彭炎提出高产更高产的途径是在一定穗数基础上增加每穗粒数;凌启鸿也强调穗粒数在增产中的主要作用,并将粒数与叶面积之比作为源库协调指标;傅爱军在分析三系杂交水稻穗粒结构后认为每穗粒数对产量的作用最大;刘剑丰研究24个两系法籼粳亚种间组合的产量因素与产量的关系后,认为对产量的影响大小依次为每穗实粒数、千粒重、单株穗数。

4.3充分利用遗传资源,扩大遗传差异是主要方法

日本水稻种质资源比较贫乏,但历来很重视收集、保存和利用特殊的品种资源。如农业研究中心在印尼爪哇稻中首先发现了能克服籼粳亚种间杂种1代高度不育的广亲和基因,将其转入日本品种中育成了水稻中间母本农9号。日本已育成的超高产品种,主要是通过籼粳杂交或与意大利、中国地理远缘材料杂交育成。国际水稻所利用粳爪交及亚种内不同生态型间杂交育种,中国水稻所和四川农业大学的籼粳杂交和地理远缘杂交育种,沈阳农业大学的籼粳杂交和地理远缘杂交育种,国家杂交水稻工程技术研究中心的两系法亚种间组和育种都注意到了遗传资源的充分利用,尤其是利用籼粳杂交扩大遗传差异。

杂交水稻组合表现的好坏是双亲的遗传基础所决定的。在双亲的选用上,性状互补和遗传距离的远近,是备受关注的2项因素,前者属既定的选育目标,后者则在于扩大变异范围,提高选择机遇。双亲遗传差异愈大,遗传基因愈丰富,杂种往往会愈加明显。通过双亲遗传距离的研究,可以预测杂种后代表现,减少育种工作的盲目性。但若双亲亲缘关系过分疏远,则往往具有强大的营养优势,生物产量高,但亲和性差,产量不高。因此,双亲的遗传基础应适当。籼粳杂交中,由于籼稻和粳稻相对来说亲缘关系有点远,杂交后代表现为生育期偏迟、植株高大、结实率低、籽粒充实度差等,人们研究发现通过利用广亲和基因和籼粳渐渗,使双亲既存在差异但又不很远。张桂权等认为粳型亲籼系的选育是超高产育种的一种模式。李诤友认为滇型籼粳杂交水稻育种应采取偏籼(偏粳)的不育系与偏粳(籼)的恢复系杂交易产生杂种优势。

4.4形态改良与杂种优势相结合是主要方向

Donald提出理想株型的概念后,国内不少学者围绕着1种重要课题进行了研究。日本松岛省三从在配额的角度提出“上部第2、第3叶要短、厚、直”。我国学者杨守仁提出的“理想株型”则强调偏矮秆与偏大穗相结合、上部几叶不能偏短而应偏长、稻穗直立。Kush提出的少蘖大穗模式,主要强调分蘖少、穗型大(每穗20~250粒)。黄耀祥提出的“半矮秆丛生快长超高产株型模式”,主要强调前期的早生快发。周开达提出的重穗型超高产模式,主要强调单穗重(5g以上)以及剑叶和倒2叶长度。袁隆平根据杂交水稻的成功经验提出了形态改良和杂种优势利用相结合的超高产育种模式,首次将超高产育种的株型具体化,提出了株高、叶片形态、产量因素和群体结构的具体指标。理想株型与杂种优势利用相结合,无疑有利于获得超高产所必需的高生物产量和一定的收获指数。因为理想株型群体和个体、源和库高度协调,而杂种1代具有强大的生理功能优势。因此,形态改良和杂种优势利用相结合是超高产育种的主要目标。

5展望

育种学者经过10年的努力,在水稻超高产育种理论和实践方面取得了很大的进展,相信在不久将来会解决粮食供需矛盾问题,但在实际育种实践中,还应注意以下几方面问题。

5.1特异种质资源的利用和超高产品种(组合)的综合抗性

广亲和基因的发现使直接利用籼粳亚种间杂种优势成为可能,大粒型种质材料在日本的超高产育种计划中起了重要作用。近年来,我国的超高产育种组合表现结实率低,必须充分挖掘和研究特异的种质资源,并注重利用这些资源提高超高产品种(组合)的综合抗性。

5.2传统育种方法与生物技术相结合

在过去的水稻育种中,人们把主要精力放在作物的形态特征上,进行株型空间结构的高光效育种,或根据产量表现不自觉的选育出一些生理功能高光效品种(系)。随着生物技术的发展,人们可以筛选和创造一些生理生态理想株型种质或品种。如Fischer认为,通过利用生物工程方法改变控制气孔的机制,使水稻在干旱条件下气孔易关闭,在水分充足条件下张开,从而显著提高作物的光合效率。国脚水稻工程技术研究中心与美国康奈尔大学合作,利用分子标记辅助选择技术,选育携有2个QTL位点的近等基因系,这2个QTL位点具有比日产潜力80kg/hm2的高产组合威优64增产18%的效应。最近,9311品种基因组全序列的测定完成,其中与产量性状有关的重要的QTL也将对水稻产量的提高做出巨大的贡献。

6参考文献

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