裂叶星果草群落主要物种的种间关联性研究

林永慧，何兴兵，胡文勇，田启建，陈玲

（吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南 吉首 416000）

裂叶星果草是毛茛科裂叶星果草属多年生草本植物，系国家二级保护植物。根状茎短，叶基生2～7枚；叶柄长6～13 cm；叶片稍肉质，五角形，宽4～14 cm，边缘稍呈波状，绿色，并有淡绿色和灰绿色的斑纹，生短状毛，下面灰绿色，无毛。花直径1.3～1.6 cm，白色或淡紫色。骨突果长达8 mm；种子椭圆形，长约1.5 mm。其根和全草均能入药，能清热解毒、除湿利尿[1]。常生长于山谷密林下的沟旁或石缝中。多分布在湖南、广西、四川、贵州、云南等省区。

目前有关裂叶星果草的种间关联性缺乏相应研究。本研究拟通过对裂叶星果草种群与其他主要植物种间的总体关联性及成对物种间的关联性χ2检验，来探讨裂叶星果草分布的群落动态以及群落中各主要植物种间，尤其是裂叶星果草与其他植物物种间的相互关系。研究将有利于了解裂叶星果草的主要种群数量动态及其发展趋势，可为深入研究其所在生态系统的结构和功能奠定基础，也可为其相关的生态资源的保护和利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

本研究的样地选在湘西自治州的永顺县万坪镇杉木河肖家湾（海拔700 m左右）。湘西自治州位于湖南省西北部，东经109°10′至110°22.5′、北纬27°44.5′至29°38′，碳酸盐岩广布，岩溶地貌丰富，土壤以石灰岩发育的黄壤和以青砂页岩发育的青砂土占优势。在地质构造上属中国东部新华夏系构造亚带的一部分，地势西北高，东南低，境内多大山，陡坡及峭壁。属亚热带季风湿润性气候区，四季分明，年平均气温15～16.9℃，极端高温40.2℃，最低-7℃。年均降水量1300～1500 mm，由于海洋气候影响，4～6月为雨季，其降水量占全年降水量的50%左右，无霜期250～280 d[5]。湘西自治州植物种类丰富，植被类型主要为亚热常绿阔叶林、暖性针叶林及竹林。

1.2 样地调查

在群落内随机设置2 m×2 m的样方60个，在样方内调查记录植物的种类和数量，先进行物种间的总体关联性测定，然后对每两个种分别进行关联分析[6]。

1.3 数据分析

1.3.1 物种间总体关联性的测定种间关联又叫种间联结，表示不同物种在空间分布上的相互关联性，是对一定时期内植物群落组成物种之间相互关系的静态描述，这种关系不仅包括空间分布关系，也包含着物种之间的功能关系[2-4]。

种间关联的研究方法是以物种在样方中出现与不出现为依据，常用2×2列联表求种间的共存概率和关联强度。多物种间的总体关联性检验采用基于出现－不出现数据的方差比率进行。其计算公式为:

式中，VR称为种间关联指数，St2称为总体样本方差，δt2称为总物种数方差。

当VR=1时，表示种间无联结；VR>1表示物种间表现出正关联；VR<1表示物种间表现出负关联。具体分析时，种间的正负关联可以抵消，关联的显著性可通过计算统计量W（W=N×VR）加以检验VR偏移1的显著程度。

1.3.2 成对物种间联结性的检验应用Yates的连续校正公式[6-8]进行成对物种间的联结性检验，其公式为:

式中，a为2个物种都有的样方数，b为只含有B物种的样方数，c为只含有A物种的样方数，d为2个物种都没有的样方数，N为总的样方数，N=a+b+c+d。

当ad-bc=0时，表示两个物种是相互独立的；当ad-bc＞0时，则说明两个物种之间呈正关联；当ad-bc＜0时，表示两个种之间呈负关联。其显著性程度可比较χ2表中自由度n=1时p0.05和p0.01的值:若χt2＞3.841（0.01＜p＜0.05），表示种对间关联性显著；若χt2＞6.635（p＜0.01），则表示种对间关联性极显著[7]。

1.3.3 种间关联度的测定采用以下3个无中心指数（Noncentred indices）测定两物种关联度:

其中，OI在“无关联”时为0，“最大关联”时为1。JI常被称为共同出现百分率[9]。

2 结果与分析

2.1 物种间的总体关联性分析

根据野外样方调查所得数据，用方差分析法对物种间的总体关联性进行分析。群落中物种间的总体关联性分析结果显示:群落总体关联性的方差值VR=2.77/2.24＝1.237>1，检验统计量W＝15×1.237＝18.56，表现出一定程度的正关联。

2.2 成对物种间的联结性分析

对群落中主要植物物种的种对间的关联性进行分析，共分析了10种主要植物物种的45个种对，结果如表1所示。

结果表明，在这45个种对中，有25个种对表现出正关联，它们是:1-2，1-6，1-7，1-9，2-6，2-10，3-4，3-5，3-6，3-7，3-8，3-9，4-5，4-6，4-7，4-8，4-9，5-6，5-7，5-8，6-7，6-8，6-9，7-9，8-9；有17个种对表现出负关联，它们是:1-3，1-4，1-5，1-10，2-3，2-4，2-5，2-7，2-9，3-10，4-10，5-10，6-10，7-8，7-10，8-10，9-10；有3个种对表现为相互独立的关系，它们是:1-8，2-8，5-9。正负关联种对数比例接近1.5∶1。其中，有1个种对具有显著正关联，即4-5（χt2＝4.538），其χt2大于3.841（0.01＜p＜0.05），其联结指数OI、DI均大于0.5；另有2个种对之间具有极显著正关联，即3-4（χt2＝7.202），3-5（χt2＝7.202），其χt2大于6.635（p＜0.01），其联结指数OI、DI均大于0.5；有1个种对具有显著负关联，它是7-10（χt2=3.871），其χt2也大于3.841；没有种对之间具有极显著负关联。而裂叶星果草与其他9个物种之间有4个种对表现为正关联，即1-2，1-6，1-7，1-9；4个种对为负关联，即1-3，1-4，1-5，1-10；一个种对为相互独立，即1-8；它们均未达到显著水平。基于Yates的连续校正值，可以作出裂叶星果草与其他物种间关联性的关系图（图1）。

表1 裂叶星果草群落10个主要植物物种种间关联性χt2统计检验和联结指数

图1 裂叶星果草与其它物种间关联性关系图

3 结论与讨论

本研究采用种间联结指数及χt2统计量，分析了裂叶星果草群落中主要植物物种的种间关联性。群落内10个植物物种构成45个种对，其中绝大多数种对间的关联性不显著，关联性达到显著关系的只有4个种对:其中浅圆齿堇菜—直刺变豆菜的关系为显著正关联；而重楼排草—浅圆齿堇菜、重楼排草—直刺变豆菜的关系为极显著正关联；广州蛇根草—华南鳞毛蕨的关系为显著负关联，说明这两个物种之间存在一定的竞争关系。此外，裂叶星果草—大叶紫堇、赤车—大叶紫堇、直刺变豆菜—盘果菊表现为相互独立的关系。裂叶星果草与其他9个物种之间有4个种对表现为正关联（分别与赤车、箭叶淫羊藿、广州蛇根草、盘果菊）；4个种对表现为负关联（分别与重楼排草、浅圆齿堇菜、直刺变豆菜、华南鳞毛蕨）；1个种对表现为相互独立的关系（裂叶星果草—大叶紫堇），但均未达到显著性水平。裂叶星果草群落的物种总体表现出一定程度的正关联，群落处于比较稳定的状态；但分布零散，数量稀少，应加以保护，为其生长繁衍提供良好的生态环境。

物种间的总体关联性在一定程度上反映了群落的稳定性。一般来说，随着植被群落的演替，群落结构及其种类组成将逐渐趋于完善和稳定，种间关系也将同步趋于正相关，以达到多物种间的稳定共存[10]。裂叶星果草群落物种总体表现出正联结性，反映该群落处于比较稳定的阶段。

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