盐芥TOR基因的克隆及对盐芥生长发育的影响*

王臻吴春霞扈玉婷张慧赵彦修

(山东师范大学山东省逆境植物重点实验室，山东济南250014)

雷帕霉素靶蛋白(TOR)是存在于真核生物中的一类非常保守的脯氨酸调控的丝氨酸/苏氨酸(Ser/Thr)蛋白激酶家族，属于磷酸肌醇相关激酶(PIKKs)家族成员［1-2］.20世纪90年代，科学家首先在酵母菌中发现两种雷帕霉素的靶蛋白TOR1和TOR2［3］.1994年，Brown等在哺乳动物细胞内发现了TOR1和TOR2的同源基因，命名为mTOR［4］.酵母TOR激酶分子和mTOR分子均由由5个功能区域构成，从氨基端开始依次为:约20个串联的HEAT重复序列、中心区的FAT域、靠近羧基端的FRB域、激酶域和FATC域［5-7］.

TOR作为一种重要的调节基因通过调节细胞周期、蛋白质合成、细胞能量代谢等多种途径发挥重要的生理功能，在细胞的增殖、生长、分化过程中起着中心调控点的作用［1-2］.在酵母及哺乳动物细胞中，TOR的调节作用主要通过TORC1和TORC2两组TOR复合物完成.其中，TORC1主要调控由生长因子、能量、营养、逆境等引起的细胞生长方面的变化，如RNA翻译、蛋白质合成等;TORC2主要对形成细胞骨架的肌动蛋白起调控作用.

植物的生长和发育具有很强的可塑性，其形态及器官会因环境的变化发生很大的变化.因此，TOR在植物生长发育中所起的作用也越来越受到关注.2002年，法国科学家Menand等［8］在拟南芥中找到了TOR的同源基因，命名为AtTOR(At1g 50030).AtTOR由2 481个氨基酸组成，相对分子质量为279000，也含有mTOR和酵母TOR所包含的几个结构域，其中FRB位于1930－2022，激酶域位于2092－2340，FATC位于2451－2481［8］.

拟南芥TOR突变体纯合子无法完成生活史，在胚胎时期就已致死［8］.在AtTOR完全被敲除……